Школьный курс ботаники. Ботаника. конспект лекций. Высшие семенные растения

Учебное пособие предназначено

для студентов заочного отделения

фармацевтического факультета,

обучающихся по специальности

060108 «Фармация»

Учебное пособие составлено в соответствии с ГОС специальности 060108 «Фармация» и на основании программы по ботанике для студентов фармацевтических вузов (факультетов),2000 г.

В данное пособие включены информационные материалы, содержащиеся в учебной, научной и справочной литературе (список прилагается).

Ботаника. Учебное пособие для студентов заочного отделения

фармацевтического факультета, обучающихся по специальности

060108 «Фармация». Составители: Антипова М.Г. (разделы «Основы систематики организмов», «Грибы», «Протоктисты», «Споровые растения», «Голосеменные растения», «Систематика цветковых растений»), Гришина Е.И. (разделы: «Растительная клетка», «Растительные ткани», «Вегетативные органы растений», «Ботаническая география»), Кротова Л. А. (раздел «Прокариоты»), Свириденко Б.Ф. (разделы «Введение», «Размножение растений», «Физиология растений», «Репродуктивные органы цветковых растений»). Омск, 2007.

1. Введение

Жизнь на Земле представляет собой форму су­ществования материи. Живая материя зародилась спонтанно, то есть самопроизвольно, как за­кономерный результат космических про­цессов и явилась завершением химиче­ской эволюции – естественного образова­ния и накопления органических соедине­ний. Жизнь можно определить как активное поддер­жание и самовоспроизведение специфиче­ской структуры материи, идущее с затратой полу­ченной извне энергии. Из этого определе­ния вытекает необходи­мость постоянной связи организмов с окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. Современ­ная наука не располагает прямыми дока­зательствами того, как и где возникла жизнь. Существуют лишь косвенные сви­детельства, полученные путем экспериментов, и данные из области палеонтологии, гео­логии, палеоклиматологии, астрономии, биохимии. Наиболее известны два ос­новных взгляда на место и характер за­рождения жизни. Суть первого сводится к абиогенному (то есть вне организма) воз­никновению живого в условиях формирующейся Зе­мли. Теорию такого рода в 20-х годах ХХ столетия выдвинули А.И.Опарин и Дж.Холдейн. Этим взглядам наиболее соответ­ствует мнение о том, что жизнь на Земле монофилетична, то есть ведет начало от еди­ного предка.

Согласно другим гипотезам местом возникновения жизни считается Космос, откуда зачатки живого могли быть зане­сены на Землю с веществом метеори­тов, комет или иным образом (метеорит­ная бомбардировка Земли закончилась около 4 млрд. лет назад). Такого рода гипотезы тесно связаны с идеей полифилетического, то есть неоднократного, заро­ждения жизни и в свое время поддержи­вались создателем учения о биосфере В.И.Вернадским.

Возможность абиогенного синтеза ор­ганических соединений типа аминокис­лот, пуринов, пиримидинов, сахаров в условиях восстановительной атмос­феры древнейшей Земли в 50-60-х годах ХХ в. была подтверждена экспериментально, но в то же время сложные органические молекулы найдены в около­звездном пространстве и могли быть за­несены на Землю из Космоса.

Однако сложность решения вопроса связана не с доказательствами возможно­стей синтеза органики на Земле или в Космосе, а с проблемой возникновения генетического кода. Важный и до сего времени нерешенный во­прос состоит в том, каким образом орга­нические молекулы организовались в си­стемы, способные к самовоспроизведе­нию.

Живое вещество характеризуется некоторыми типичными чертами. Главнейший при­знак живого – дискретность, то есть суще­ствование в виде отдельных организмов (особь, индивидуум). Каждый ор­ганизм представляет собой открытую це­лостную систему, через которую, как яв­ствует из определения жизни, проходят потоки вещества и энергии. Поэтому не­редко говорят не просто о живом веществе, но о живых системах.

Неотъемлемое свойство любой живой системы – обмен веществ, или метабо­лизм. Параллельно метаболизму в лю­бом организме осуществляются постоян­ное превращение энергии и ее обмен.

Для живых организмов характерно самовоспроизведе­ние, обес­печивающее непрерывность и преемственность жизни.

Живые организмы – самоорганизую­щиеся и саморегулируемые системы. Благодаря саморегуляции устанавливаются на определенном уровне различные физиологические про­цессы. Организмы являются открыты­ми термо­динамическими системами, способными к любому об­мену веществом и энергией. Без поступления энергии извне эти системы не могут су­ществовать и поддерживать свою целост­ность.

Перечисленные основные свойства определяют сложность живых систем, а также способность само­стоятельно поддерживать и увеличивать относительно высокую степень упорядо­ченности в среде с меньшей упорядочен­ностью.

Основу живого вещества составляют два класса химических соединений – белки и нуклеи­новые кислоты. Белки ответственны за обмен веществ и энергии в живой систе­ме, то есть за все реакции синтеза и распада, протекающие в организме непрерывно. Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение и передачу наследственной информации, то есть способность живых систем к самовоспроизведению. Они являются матрицей, содержащей полный набор информации, на основе которого синтезируются видоспецифические белки клетки.

В состав живых организмов также входят липиды (жиры), углеводы. Органические ве­щества других классов встречаются у представителей отдельных групп организмов.

В живых системах найдены многие хи­мические элементы, присутствующие в окружающей среде. Однако для жизни необходимо около 20 из них. Эти эле­менты получили название биогенных, по­скольку постоянно входят в состав орга­низмов и обеспечивают их жизнедеятель­ность. В среднем около 70% сырой массы организмов составляет кислород (O), 18% – углерод (C), 10% – водород (H). Далее следуют азот (N), кальций (Ca), калий (K), фосфор (P), магний (Mg), се­ра (S), хлор (Cl), натрий (Na). Это универсальные биогенные элементы, при­сутствующие в клетках всех организмов и называемые макроэлементами. Часть элементов содержится в орга­низмах в крайне низких концентрациях (до тысячных долей процента), но они также необходимы для нормальной жизнедеятельности (микроэлементы). Их функции и роль очень разнообразны. Многие микроэлементы входят в состав ферментов, некоторые влияют на рост. Насчитывается до 30 микроэлементов – металлов (Al, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Co, Ni, Sr) и неметаллов (I, Se, Br, F, As, B).

Присутствие в клетках биогенных элементов зависит от особенностей организма, от со­става среды, пищи, экологических усло­вий, в частности от растворимости и кон­центрации солей в почвенном растворе. Недостаточность или избыточ­ность биогенных элементов приводит к ненормальному развитию организма или даже к его гибели. Добавки био­генных элементов в почву для создания их оптимальных концентраций широко используются в сельском хозяйстве.

Обмен веществ, или метаболизм, – это совокупность протекающих в организ­мах химических превращений, обеспечивающих их рост, развитие, жизнедеятель­ность, воспроизведение, постоянный кон­такт и обмен с окружающей средой. В ходе обмена веществ происходит рас­щепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и меж­клеточного вещества.

Обмен веществ сводится к двум про­тивоположным, но одновременно взаимосвязанным про­цессам: анаболизму и катаболизму. Первый сводится к построению веществ тела в результате реакций синтеза с потреблением энергии. Второй объединяет реакции распада с высвобождением энергии. Процессы синтеза и распада белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов и аскорбиновой кислоты получили назва­ние первичного обмена, или первичного ме­таболизма. Они свойственны всем живым существам и играют решающую роль в поддержании их жизнедеятельности. Образование и превращение прочих клас­сов органических соединений относятся к вторичному метаболизму. Вторичный метаболизм наиболее обычен для расте­ний, грибов и ряда прокариот (от греческого «про» – перед, «карион» – ядро), то есть ор­ганизмов, не имеющих морфологически оформленного ядра. Процессы вторично­го метаболизма и сами вторичные мета­болиты часто играют существенную адаптив­ную (приспособительную) роль у организмов, лишенных спо­собности к перемещению в пространстве.

Организмы поддерживают свое существование и целостность, получая энергию извне. Накапливается эта энергия в виде энергии химических связей. Наиболее энергоемкими являются жиры, угле­воды, менее энергоемкими – белки. Универсальный источник энергии для всего живого на Земле – энергия солнечной ра­диации, но способы использования ее живыми организмами различны. Зависят от световой энергии фотоавтотрофные организмы (зеленые растения и фототрофные прокариоты). Они запасают энергию, образуя первичные органические соединения из неорганических в процессе фотосинтеза. Гетеротрофные организмы (животные, грибы, большинство прока­риот) не могут создавать органические соединения из неоргани­ческих. В качестве источника углерода они используют органические формы этого элемента. В качестве источника энергии они также используют органические веще­ства, созданные в процессе жизнедеятель­ности фотоавтотрофами. Хемоавтотрофные организмы (некоторые прокариоты) получают энергию, выделяемую при перестройке молекул минеральных или органических соединений в процессе химических реакций. Источником углерода для разных групп хемоавтотрофов служат также минеральные формы углерода.

Высвобождение энергии осуществляет­ся в процессе распада органических со­единений чаще всего с помощью двух процессов – брожения и дыхания .

Индивидуальное развитие отдельного организма от зарождения до смерти по­лучило название онтогенеза. Отдельные онтогенезы в цепи поколений склады­ваются в единый последовательный про­цесс, называемый гологенезом. Совокуп­ность онтогенезов, то есть гологенез, лежит в основе эволюции. Под эволюцией под­разумевается процесс необратимого исто­рического развития живой природы и от­дельных его звеньев, ведущий к усложне­нию или упрощению организации живо­го. В эволюционном процессе различают микроэволюцию и макро­эволюцию.

Под микроэволюцией подразумевают процессы видообразования, сопрово­ждающиеся изменением генетического со­става популяций, формированием адапта­ций к меняющейся среде.

Макроэволюция – это образование таксонов выше ранга вида. Ход макроэ­волюции определяется микроэволюцией. Макроэволюция реализуется в филогене­зе, то есть в процессе исторического стано­вления и развития отдельных видов и других систематических групп более высокого ранга. Как и вся эволю­ция, филогенез связан с онтогенезом и гологенезом. Этот процесс принято из­ображать графически в виде филогенети­ческого древа (или филемы), показываю­щего возможные родственные связи ме­жду отдельными ветвями живого (или филами). Ход филогенеза чаще всего под­чиняется определенным правилам, называемым правилами эволюции (рис. 1.1 ).

Рис. 1.1. Схема соотношения онтогенеза и филогенеза (пояснения терминов в тексте).

На Земле существует около 2-2,5 млн. видов организмов и около 500 млн. видов вымерло в предшествующие геологические эпохи. Однако при таком многообразии живого можно выде­лить несколько разных уровней строения и изучения живой материи. Главнейшие уровни строения живого: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биогео­цено­тический. На каждом уровне строения живая материя характеризуется специфическими элементарными структу­рами и элементарными явлениями.

На молекулярно-генетическом уровне гены представляют элементарные структуры, а элементарными явлениями мож­но считать их способность к конвариантной редупликации – самовоспроизведению с из­менениями на основе матричного принципа и к мутациям.

На онтогенетическом уровне элементарной структурой живого следует счи­тать особь, индивид, а элементарным явле­нием – онтогенез, или развитие особи от за­рождения до смерти.

Основу популяционно-видового уровня представляет популяция, а процесс свободного скрещивания (панмиксия) – элементарное явление.

Биогеоценотический уровень жиз­ни характеризуется элементарной структу­рой – биогеоценозом, а обмен веществ и энергии в биогеоценозе составляет элементарное явление.

При изучении живой материи выде­ляют несколько уровней ее организации:

1. моле­кулярный;

2. клеточный;

3. тканевой;

4. органный;

5. онто­генетический;

6. популяционный;

7. видо­вой;

8. биогеоценотический;

9. биосферный.

Каждому уровню со­ответствует особая биологическая наука, несколько биологических наук или раздел биологии.

На молекулярно-генетическом уровне живые организмы исследуются молекулярной биологией и генетикой; на клеточном – цитологией; на тканевом и органном – анатомией и морфологией, а также физиологией; на онтогенетическом – морфологией и фи­зиологией; на популяционном – популя-ционной генетикой; на видовом – систе­матикой и эволюционным учением; на биогеоценотическом – геоботаникой, эко­логией, биогеоценологией; на биосфер­ном – биогеоценологией.

Земля сформировалась как плотное тело около 4,6 млрд. лет назад. Этой цифрой датируется начало так называемого гадейского эона (надэры). Нет геологических доказательств, подтверждающих суще­ствование жизни на Земле в это время, но несомненно, что живое возникло или было занесено на Землю именно в гадее, поскольку в архейских отложениях в начале следующего эона уже встречаются разнообразные организмы. Предполагается, что обогащение водоемов в конце гадея аминокислотами, пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, сахарами созда­ло так называемый «первичный бульон», слу­живший источником питания древнейшим гетеротрофам.

Архейский эон (надэра), или архей, ох­ватывает период времени от 3900 до 2600 млн. лет назад. К этому времени относится возникновение древнейших осадочных пород, образованных частицами, оса­ждавшимися из водной среды, часть которых сохранилась в районе рек Лимпопо (Африка), Исуа (Гренландия), Варавууна (Австралия), Алдана (Азия). Эти породы содержат биогенный углерод, связанный в своем проис­хождении с жизнедеятельностью организмов, а также строматолиты и микрофоссилии. Строматолиты – кораллоподобные оса­дочные образования (карбонатные, реже крем­ниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов. В протерозое они всегда связаны с цианобактериями, но их происхождение в архее не вполне ясно. Микрофоссилии – микроскопи­ческие включения в осадочные породы иско­паемых микроорганизмов.

В архее все организмы относились к прока­риотам. Часть из них, очевидно, была гетеротрофами-деструкторами (разрушителями), ис­пользо­вавшими органические вещества, рас­творенные в «первичном бульоне» и превра­щавшими их в процессе жизнедеятельности в простые соединения типа Н 2 О, СО 2 и NН 3 . Другая часть микроорганизмов архея состави­ла группу продуцентов – организмов, спо­собных к осуществлению либо аноксигенного фотосинтеза (фотосинтеза без выделения кис­лорода), либо хемосинтеза.

На стадии аноксигенного фотосинтеза оста­лись современные пурпурные и зеленые серные фотобактерии. Донором электронов в процессе фотосинтеза у них служил главным образом Н 2 S, а не Н 2 О. Микроорганизмы-продуценты могли уже фиксировать атмос­ферный азот.

Получение энергии у большинства архей­ских организмов осуществлялось путем бро­жения или специфического анаэробного дыха­ния, при котором источником кислорода, отсутствующего в атмосфере, служили суль­фаты, нитриты, нитраты и другие соединения.

Древнейшие бактериальные биоценозы – сообщества живых организмов, включав­шие только продуцентов и деструкторов, были похожи на пленки плесени (так называемые бактериальные маты), располагавшиеся на дне водоемов или в их прибрежной зоне. Оазисами жизни часто служили вулканические районы, где на поверхность из литосферы поступали водород, сера и сероводород – основные до­норы электронов. Геохимический цикл (круговорот веществ), существовавший на планете до возникновения жизни и наиболее ярко про­являвшийся, очевидно, в циркуляции атмос­феры, пополнился биогеохимическим циклом. Биогеохимические циклы (круговорот ве­ществ, связанный с организмами), совершав­шиеся при помощи продуцентов – аноксигенных фотосинтетиков и деструкторов, бы­ли относительно простыми и осуществлялись главным образом в форме восстановленных соединений типа сероводорода, аммиака.

В про­терозойском эоне, или протерозое, который начался 2600 млн. и закончился 570 млн. лет назад, такое положение изменилось. Ископаемые остатки и разнообразные следы жизни в осадочных по­родах этого времени довольно обычны. Стро­матолиты образуют мощные многометровые толщи и их существование в протерозое связывают с жизнедеятельностью циано­бактерий. Эта новая группа продуцентов по­явилась на арене жизни в самом начале протерозойского эона или даже в конце архея. Она обладала способностью к оксигенному фотосинтезу, то есть могла использовать Н 2 О в качестве донора электронов, при этом сво­бодный кислород выделялся в атмосферу. По­явление цианобактерий привело к преобразованиям всей био­сферы Земли. Восстановительная атмосфера Земли превратилась в окислительную. Анаэробное живое население планеты постепенно сменилось на аэробное. Концентрация кислорода в результате жиз­недеятельности цианобактерий постепенно по­вышалась и примерно 2 млрд. лет назад до­стигла 1% от современной. Атмосфера стала окислительной. Это послужило пред­посылкой развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – аэробного дыхания. Су­щественно изменяются и усложняются биогео­химические циклы. Накопление кислорода ста­ло препятствием для циркуляции элементов в форме восстановленных соединений. Бакте­риальные архейские сообщества строгих анаэ­робов заменяются цианобактериальными со­обществами (цианобактериальные маты), в которых главенствующую роль играют фотосинтезирующие прокариоты.

Изменение характера атмосферы оказалось главной предпосылкой появления строгих аэробов эукариот – этого важнейшего биоло­гического события середины протерозоя. Первые эукариоты появились около 1,8 млрд. лет назад и были, по-видимому, планктонны­ми, или свободноплавающими организмами. Древние эукариотические организмы могли быть как гетеротрофами, так и автотрофами, пополнявшими две основные, ранее существо­вавшие экологические группы продуцентов и деструкторов. Длительное время в протеро­зое прокариоты и эукариоты существовали со­вместно в составе альгобактериальных сооб­ществ (сообществ, где компонентами были эукариотические водоросли и бактерии), заме­нивших 1,4 млрд. лет назад цианобактериальные сообщества.

Происхождение эукариот объясняют раз­лично. Традиционная точка зрения связывает их появление с постепенным усложнением структуры прокариотической клетки. Согласно другой теории, которая разделяется сейчас большинством биологов, эукариоты возникли как итог внутриклеточного симбиоза древних безоболочечных анаэробных микроорганиз­мов с разными типами оксифотобактерий. Проблема возникновения эукариотных организмов до конца не решена. Существуют различные гипотезы происхождения эукарио­тической организации живой материи. Одной из таких гипотез является гипотеза эндосимбиоза (симбиогенеза). Эта теория была выдвинута в конце XIX – начале XX в. Современный этап ее раз­вития связан с работами американского биолога Линн Маргелис, которая предполагает, что эукариотическая клетка возникла в результате нескольких после­довательных эндосимбиозов (симбиотического существования одной клетки внутри другой) древних безоболочечных анаэробных прокариот, способных к процессу брожения, с различными прокариотическими аэробами. Эукариотные клетки сформиро­вались в результате симбиоза между чрезвы­чайно далекими друг от друга видами прока­риот: нуклеоцитоплазма образовалась из организмов-«хозяев», митохондрии – из бактерий, дышащих кислородом, пластиды эукариот. На первом этапе эндосимбиоза возникли различные одноклеточные эукариотические простейшие, которые в процессе эволюции да­ли начало многоклеточным эукариотам из царств грибов, растений и животных. Общая схема процесса эндосимбиоза показана на рис. 1.2.

Рис. 1.2. Схема происхождения эукариотических клеток путем эндосимбиоза (по Л.Маргелис, с изменениями) : 1 – разные группы оксифотобактерий, обладающие различными пигментами (предшественники хлоропластов), 2 – термоплазмы (термостойкие прока­риоты), 3 – подвижные нефотосинтезирующие про­кариоты (предшественники митохондрий), 4 – по­движные спирохеты или спироплазмы (предшест­венники жгутиков), 5 – гетеротрофная амебоидная эукариотическая клетка, 6 – древнейшая эукариотическая подвижная клетка, обладающая жгутиком, 7 – царство грибов, 8 – царство животных, 9 – зона нескольких предполагаемых симбиозов по­движной эукариотической клетки с различными группами оксифотобактерий; возникли различные линии эволюции растений, одна из них дала начало высшим растениям (10).

В конце протерозоя, очевидно, существова­ли многоклеточные растения и грибы, но их ископаемые остатки не сохра­нились. Древнейшие многокле­точные организмы появились примерно 950 млн. лет назад. С этого времени на­чинают исчезать строматолиты, а экологиче­ские системы Земли стали сложнее на одно звено. В них, помимо проду­центов и деструкторов, включились консументы – потребители органического веще­ства живых организмов. Еще до начала четвертого эона – фанерозоя, уже существо­вали сообщества, в которых преобладали планктонные (свободноплаваю­щие) и бентосные (донные) водоросли и многоклеточные растительноядные жи­вотные. Роль цианобактерий и других прокариот в формировании основной массы биогеоценозов позднего протерозоя была незначительной.

Фанерозойский эон, или фанерозой (надэра явной жизни), начался примерно 570 млн. лет назад и продолжается до настоящего времени. Осадочные толщи фанерозоя изобилуют иско­паемыми животными и растениями. Само начало фанерозоя датируется по появлению в ископаемых остатках большого числа многоклеточных животных, имеющих внутренние или наружные скелеты. Фанерозой принято делить на три эры: па­леозойскую, или эру древней жизни, мезозой­скую – эру средней жизни и кайнозойскую – эру новой жизни.

Особенность истории развития живых ор­ганизмов в фанерозое состояла в том, что определенным группам животных соответ­ствовали определенные группы растений. Это и понятно, поскольку основу для развития жи­вотных создавало процветание тех или иных растительных сообществ. Поэтому эволюция растений шла с некоторым опереже­нием эволюции животных.

Древнейшие наземные растения риниофиты появились в конце силура (410-420 млн. лет назад). Во второй половине девона – карбоне (430 – 300 млн. лет назад) возникли все основные группы (таксоны) ныне живущих и вымерших растений, кроме покрытосеменных (цветковых). Однако господствующими формами в течение всего палеозоя, начиная с середины девона, были споровые: хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные, древовидные формы которых нередко образовывали леса. Голосеменные появились на Земле не позд­нее верхнего карбона (290 млн. лет назад), но их господство на­чинается с конца перми (около 220 млн. лет назад) и продолжается в течение почти всего мезозоя до середины мела. В нижнем мелу, примерно 145-120 млн. лет тому назад, по­являются покрытосеменные, которые к середи­не верхнего мела занимают господствующее положение. Это положение они сохранили в течение всего кайнозоя до нашего времени (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Эволюционный возраст основных филогенетических групп растительного мира.

Со времени К.Линнея (XVIII в.) в на­уке господствовала система двух основных групп организмов (или царств органического мира): растений (Vegetabilia, или Р1апtае ) и жи­вотных (Аnimalia ). Однако открытие в XX в. ряда важных различий в метаболизме и ультраструктуре клетки у разных групп организмов побудило биологов из­менить устоявшийся взгляд. Начиная с середины 50-х годов ХХ в. широко обсу­ждаются другие возможные системы (Р.Уиттейкер, Г.Кёртис, Ч.Джефри, Е.Додсон, А.Тахтаджян, Я.Старобогатов). Количество выделяемых царств в этих системах колеблется от трех до де­сяти. В основу деления живого на цар­ства положены способы питания, особен­ности ультраструктуры митохондрий и пластид, химический состав клеточных оболочек и основных запасных веществ клеток, некоторые другие принципы.

Ниже приведен краткий пере­чень крупнейших систематических трупп, позволяющий представить значимость и положение в общей системе живого изучаемых в курсе “Ботаника” таксонов.

Империя неклеточные организмы (Noncellulata ) . Представители не имеют морфологически оформленной клетки. Империя включает одно царство вирусы (Virae ).

Империя клеточные организмы (С ellulata ). Представителиимеют морфологически оформленную клетку. Включает две подимперии.

1. Подимперия доядерные (Procaryota ) – не имеют морфологически оформленного ядра. Объединяет два царства:

а) Царство архебактерии (Archaebacteria ) – в основе клеточных оболочек имеют кислые полисахариды без муреина;

б) Царство настоящие бактерии, или эубактерии (Eubacteria ) – в качестве основного структурного компонента клеточных оболочек содержится гликопротеид муреин.

2. Подимперия ядерные или эукариоты (Eucaryota ) – имеют морфологически оформленное ядро. Подразделяется на четыре царства:

а) Царство протоктисты (Protoctista ) – автотрофы или гетеротрофы; тело не расчленено на вегетативные органы; отсутствует стадия зародыша; гаплоидные или диплоидные организмы; включает водоросли и грибоподобные организмы.

б) Царство животные (Animalia ) – гетеротрофы; питание путем заглатывания или всасывания; отсутствует плотная клеточная стенка; диплоидные организмы; имеется чередование ядерных фаз.

в) Царство грибы (Fungi , Mycota ) – гетеротрофы; питание путем всасывания; имеется плотная клеточная стенка, в основе которой хитин; гаплоидные или дикарионтические организмы; тело не расчленено на органы и ткани;

г) Царство растения (Plantae ) – автотрофы; питание за счет процесса аэробного фотосинтеза; имеется плотная клеточная оболочка, в основе которой целлюлоза; характерно чередование полового (гаметофит) и бесполого поколения (спорофит) с преобладанием диплоидного поколения. К растениям относятся ископаемые риниофиты и зостерофиллофиты, а также современные моховидные, хвощевидные, плауновидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные.

Объектом изучения ботаники являются в первую очередь представители царства растения, фототрофные протоктисты – водоросли. В то же время в данном курсе будут рассматриваться отдельные вопросы по морфологии и систематике некоторых групп фотоавтотрофных прокариот (цианобактерии), а также грибов и грибоподобных организмов. Эти систематические группы еще недавно считались представителями царства растения.

У многих растений и водорослей функции полового и бесполого размножения выполняют разные поколения, которые нередко представлены морфологически различными особями. Соотношения этих двух поколений у основных групп показаны на рис. 1.4.

Рис. 1.4. Соотношение и строение полового и бесполого поколений в жизненных циклах. А – водоросли; Б – мхи, В – папоротники, Г – голосеменные, Д – покрытосеменные (цветковые).

Каждая из основных групп организмов является предметом изучения самостоятельной биологической науки или комплекса близких наук. В частности, бактерии (исключая цианобактерии, которые традиционно исследо­вались ботаниками-альгологами, то есть специалистами по водорослям) изучают­ся бактериологией или наукой более ши­рокого плана – микробиологией, предме­том интереса которой служат все микро­скопические живые организмы. Проти­стология исследует простейших, то есть одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, имеющих дотканевую организацию. Микология (от греческого «микес» – гриб) изучает представителей царства грибов. Ботаника изучает царство растений и автотрофных прокариот. Наконец, зоология занимается животными организмами. Особое царство составляют доклеточные формы жизни – вирусы (Virae ) . Наука о вирусах называется вирусологией.

Ботаника (от греческого «ботанэ» – расте­ние, трава) – комплекс биологических на­ук о растениях. Первые датируемые сведения о расте­ниях содержатся в клинописных таблицах Древнего Востока. Основы ботаники как науки заложили древние греки. Древнегреческий фи­лософ и естество­испытатель Теофраст (около 370-285 лет до н. э.) назван К. Линнеем «от­цом ботаники». После общего упадка есте­ствознания в средние века ботаника начинает интенсивно развиваться с XVI в.

В XVIII – XIX вв. происходит развитие и дифферен­циация ботаники на отдельные ботанические дисциплины и к первой половине XX в. складывается весь комплекс наук о растениях. Основной раздел ботаники – система­тика растений. Систематика описывает все ископаемые и современные растительные организмы, разрабатывает классификацию и создает научную основу для изучения филогении растений, то есть выявляет род­ство таксонов.

Морфология исследует осо­бенности и закономерности внешнего строения растений. Основные успехи в этой области знаний были достигнуты преимущественно в XIX и XX вв. Иссле­дование внутренней структуры расте­ний – задача анатомии , которая зароди­лась в середине XVII в. после изобрете­ния микроскопа, но, подобно морфоло­гии, главнейшие открытия были также сделаны в XIX и XX вв.

Эмбриология – ботаническая дисцип­лина, изучающая закономерности образо­вания и развития зародыша растений. Основы эмбриологии заложены во второй половине XVIII в., но фундамен­тальные открытия были сделаны к нача­лу XX в.

Физиология тесно связана с морфоло­гией и биохимией растений. Начало фи­зиологии было положено опытами по пи­танию растений, осуществленными во второй половине XVIII в. Ныне это ак­тивно развивающаяся наука, занимаю­щаяся изучением происходящих в расте­ниях процессов: фотосинтеза, транспорта веществ, водного обмена, роста, развития, дыхания.

География растений зародилась в начале XIX в. Она занимается изуче­нием основных закономерностей пространственного распространения таксонов (видов, родов и более высоких) и растительных сообществ на Земле. Из бота­нической географии к концу XIX в. выде­лилась геоботаника – наука, исследую­щая основные закономерности формирования, состава, структуры и функционирования растительных сооб­ществ, а также особенности их пространственного распределения.

Экология расте­ний выясняет отношение растительных организмов к факторам среды и взаимоотношения растений с другими организмами. Она возникла на стыке экологии и ботаники на рубеже XIX и XX вв. и в настоящее время это одна из важнейших отраслей знаний о природе.

Помимо фундаментальных ботаниче­ских дисциплин, выделяют ряд при­кладных наук, также относимых к бота­нике. Главнейшей из них считается бота­ническое ресурсоведение, или экономиче­ская ботаника. Она рассматривает все аспекты использования растений челове­ком.

В зависимости от объектов и методов их изучения, а также практических по­требностей выделяют ряд других ботани­ческих дисциплин. В пределах морфоло­гии растений выделяют карпологию – раздел знаний о плодах, из анатомии – палинологию, изучающую пыльцу и споры. Пред­метом исследования палеоботаники яв­ляются ископаемые растения. У палеобо­таники свои методы изучения, близкие к методам палеонтологии.

Альгология изучает водоросли, бриоло­гия – мхи, птеридология – папоротники.

Особая роль растений в жизни на Земле состоит в том, что без них было бы не­возможно существование животных и челове­ка. Зеленые растения являются основной группой организмов, способных аккумулировать энергию Солнца, создавая органические вещества из не­органических. При этом растения извлекают из атмосферы диоксид углерода (углекислый газ) и выделяют кислород, поддерживая ее по­стоянный состав. Будучи первичными проду­центами органических соединений, растения являются определяющим звеном в сложных цепях питания большинства гетеротрофов, на­селяющих Землю.

Благодаря фотосинтезу и непрерывно дей­ствующей трансформации биогенных элемен­тов создается устойчивость всей биосферы Зе­мли и обеспечивается ее нормальное функцио­нирование.

Обитая в различных условиях, растения образуют растительные сообщества (фитоценозы), обусловливая разнообразие ландшафтов и экологических ус­ловий для других организмов. При участии растений формируются по­чва, торф; скопления ископаемых растений образовали бурый и каменный уголь. Глубо­кие нарушения растительности неизбежно вле­кут за собой необратимые изменения биос­феры и отдельных ее частей и могут оказаться гибельными для человека как биологического вида.

Существует пять основных сфер, где прямо или косвенно используются расте­ния:

1) в качестве продуктов питания для человека и корма для животных,

2) как источники сырья для промышленности и хозяйственной деятельности,

3) как лекарственные средства и сырье для получе­ния медицинских препаратов,

5) в охране и улучшении окружающей среды.

Пищевое значение растений общеиз­вестно. В качестве продуктов питания че­ловека и корма для животных, как прави­ло, используются части, содержащие за­пасные питательные вещества или сами вещества, извлеченные тем или иным образом. Потребность в углеводах в ос­новном удовлетворяется за счет крахмал- и сахаросодержащих растений. Роль источников растительного белка в рацио­не человека и животных выполняют в ос­новном некоторые растения из семейства бобовых. Плоды и семена многих видов используют для получения растительных масел. Большинство витаминов и ми­кроэлементов также поступает вместе со свежей растительной пищей. Существен­ную роль в питании людей играют пря­ности и растения, содержащие кофеин – чай и кофе.

Техническое использование растений и продуктов из них осуществляется по не­скольким основным направлениям. На­иболее широко применяются древесина и волокнистые части растений. Ценность древесины определяется потребностью в ней при изготовлении дере­вянных конструкций любых типов и при производстве бумаги. Сухая перегонка древесины позволяет получить значительное количество важных органи­ческих веществ, широко упот­ребляемых в промышленности и в быту. Во многих странах древесина – один из основных видов топлива. Остро стоит вопрос о за­мене угля и нефти энергетически богаты­ми веществами, продуцируемыми неко­торыми расте­ниями.

Несмотря на широкое распростране­ние синтетических волокон, растительные волокна, получаемые из хлопчатника, льна, ко­нопли, джута, липы сохранили большое зна­чение при производстве многих тканей. Для лечебных целей растения приме­няют очень давно. В народных и тради­ционных медицинах они составляют ос­новную массу лекарственных средств. В научной медицине России примерно треть препаратов, применяемых для лечения, получают из растений. Считается, что с лечебными целями народы мира ис­пользуют не менее 21000 видов растений и грибов. В России около 55 видов лекарственных растений культивируется. Подробно с использованием растений в медицине студенты ознакомятся в кур­сах фармакогнозии и фармакологии. Не менее 1000 видов растений разво­дят в декоративных целях.

Функ­ционирование всех экологических систем биосферы, частью которой является и че­ловек, целиком определяется растениями. Растительные ресурсы относятся к категории восполняемых (при правиль­ной эксплуатации) в противоположность, например, невосполняемым мине­ральным ресурсам. Чаще всего растительные ресурсы делят на ресурсы при­родной флоры (сюда относятся все дикие виды) и ресурсы культиви­руемых растений. По объему и значимо­сти в жизни человечества они существен­но различаются. Природные ресурсы флоры ограни­чены и в их естественном объеме могли бы обес­печить питанием лишь около 10 млн. че­ловек. Наиболее широко дикорастущие растения исполь­зуются в качестве технических источни­ков сырья, в хозяйственной деятельности человека, а также как источник лекарственных средств. Появление культурных растений и возникновение дополни­тельных растительных ресурсов связано со становлением древнейших человече­ских цивилизаций. Существование этих цивилизаций могло обеспечиваться толь­ко определенным «ассортиментом» окультуренных растений, дающих необ­ходимое количество растительных бел­ков, жиров и углеводов. Жизнь современ­ного человека и современная цивилиза­ция невозможны без широкого ис­пользования культивируемых растений. Почти все культурные растения (примерно 1500 видов) относятся к покрытосеменным. К середине XX в. культивируемые расте­ния занимали 15 млн. км 2 , то есть около 10% всей поверхности суши Земли.

Наращивание ресурсов культурных растений возможно в весьма широких пределах как за счет увеличения площа­дей их возделывания (экстенсификации), так и за счет улучшения агротехники и выведения высокопродуктивных сортов (интенсификация). Считается, что полная мобилизация восполняемых ресурсов, включая растительные, может обеспечить существование на Земле не менее 6 млрд. человек.

Переходящие к земледелию народы часто независимо друг от друга вводили в культуру растения окружающей их ди­кой флоры. Можно выделить ряд ос­новных центров древнейшего земледелия, называемых еще центрами происхожде­ния культурных растений. Учение о центрах происхождения культурных растений впервые было разработано Н.И.Вавиловым (1887-1943). Согласно его представлениям существовало восемь таких центров. В настоящее время выде­ляют десять центров происхождения куль­турных растений (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Центры происхождения культурных растений (по Н.И.Вавилову, с изме­нениями) : 1 – средиземноморский, 2 – переднеазиатский, 3 – среднеазиатский, 4 – эфиопский, 5 – китайский, б – индий­ский, 7 – индонезийский, 8 – мексиканский, 9 – перуанский, 10 – западносуданский.

У европеоидных народов с примы­кающей к ним группой эфиопов отме­чены четыре центра: среди­земноморский, переднеазиатский, эфиоп­ский, среднеазиатский. Монголоиды имели один центр – севе­рокитайский. У австралоидных народов юго-восто­ка и юга Азии земледелие развилось автохтонно (то есть независимо) в двух оча­гах: индийском и индонезийском (или индомалайском). У американских народов возникли мексиканский и перуанский центры. Не­гроидные народы тропической Африки имели один основной центр земледелия – западносуданский.

Средиземноморский центр объединяет области Европы, Африки и Азии, приле­гающие к Средиземному морю. Это роди­на некоторых сортов овса, льна, мака, белой горчицы, маслины, рожкового де­рева, капусты, моркови, свеклы, лука, чеснока, спаржи, редьки.

Переднеазиатский очаг расположен в Малой Азии, Закавказье, Иране. Это родина пшеницы однозернянки и двузер­нянки, твердой пшеницы, ржи, ячменя.

Среднеазиатский (Центральноазиатский) центр охватывает бассейны Сырдарьи и Амударьи, индийское Пятиречье (формирующее реку Инд). Он является родиной мягкой пшеницы, гороха, чече­вицы, нута, маша, возможно, конопли, сарептской горчицы, винограда, груши, абрикоса и яблони.

Эфиопский центр – Эфиопия и Сомали. Это родина сорго, кунжута, клещевины, кофейного дерева, некоторых форм овса, финиковой пальмы.

Китайский центр располагается в обла­сти умеренного пояса бассейна реки Хуанхэ. Здесь сформировались культуры проса, гречихи, сои, ряда листопадных плодовых деревьев, таких, как хурма, ки­тайские сорта сливы и вишни.

Индийский центр находится на полуострове Ин­достан. Основными культурами древнего земледелия этого очага были тропические виды, часть которых затем продвинулась в страны умеренного климата. Индий­ский центр – родина риса, азиатских хлоп­чатников, манго, культурных форм огур­ца и баклажана.

Индонезийский центр занимает главным образом территорию современ­ной Индонезии. Здесь была родина ямса, хлебного дерева, мангустана, бананов, дуриана и, возможно, кокосовой пальмы. Тропическое садоводство получило отсю­да своих важнейших представителей. В Индонезийском очаге взяты в культуру такие важные пряные растения, как черный перец, кардамон, гвоздичное де­рево, мускатный орех.

Мексиканский центр включает боль­шую часть территории Центральной Америки. Отсюда человечество получило маис (кукурузу), обыкновенную фасоль, красный стручковый перец, хлопчатники Нового света (так называемые упленды), махорку и, вероятно, папайю, или дын­ное дерево.

Перуанский (Южноамериканский) центр занимает территорию Перу, Эквадо­ра, Боливии, Чили, отчасти Бразилии. Из этого очага в культуру взяты картофель, томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, ананас и табак. В новейшее время отсюда вывезено и окультурено хинное дерево.

Западносуданский центр расположен на части территории тропической Африки. Отсюда началась культура масличной пальмы, орехов кола, ряда тропических зернобобовых.

Около 30% всех выпускаемых меди­цинских препаратов готовят из лекар­ственного растительного сырья. Источни­ком сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения. Это опреде­ляет целый комплекс проблем, в которых провизор обязан квалифицированно разо­браться. Прежде всего, он должен уметь узнавать и характеризовать растения, что делает строго необходимым хорошее знание их морфологии и система­тики. Подлинность лекарственного расти­тельного сырья в процессе фармакогностического анализа определяется на основе изучения различных макроскопических и микроскопических признаков. Обяза­тельным разделом всех стандартов, регу­лирующих качество лекарственного сы­рья, является подробная макроскопиче­ская и микроскопическая характеристики. Макроскопический анализ предполагает хорошее знание морфологии растений и владение соответствующей ботаниче­ской терминологией. При микроскопиче­ском анализе провизоры-аналитики изу­чают растительное сырье анатомически. В этом случае им помогает знание анато­мии растений. К анатомическим исследо­ваниям объектов нередко прибегают при судебно-медицинских экспертизах в тех случаях, когда на месте преступления об­наруживаются растительные остатки.

Изучение физиологии растений позво­ляет понять суть процессов, которые при­водят к образованию в растениях продук­тов первичного и вторичного обмена (метаболизма). Многие из них оказы­ваются фармакологически активными и используются в медицинской прак­тике. С культивированием лекарственных растений провизор сталкивается относи­тельно редко, но заготовки дикорастуще­го лекарственного растительного сырья осуществляются многими аптеками. Поэтому знание флоры региона необходимо для пра­вильного планирования и организации заготовок. В последние десятилетия различные причины привели к истощению главней­ших естественных ресурсов ряда лекарственных расте­ний в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные иссле­дования по выявлению новых промыш­ленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармакогносты. Выполнение ресурсных исследований не­возможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и вла­дения основными геоботаническими ме­тодами. Наконец, провизор обязан вы­полнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учиты­ваться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации за­рослей дикорастущих лекарственных рас­тений.

Курс ориентирован на бакалавров и магистров, специализирующихся по биологическим дисциплинам, а также на учителей биологии средних школ. Он будет полезен и интересен школьникам, углублённо занимающихся биологией, специалистам по промышленному культивированию водорослей и грибов, всем тем, кто любит собирать и выращивать грибы.

Курс состоит из двух блоков лекций: альгология и микология . Он начнётся с вводной лекции о положении «низших растений» в современной многоцарственной системе органического мира. В курсе учтены все последние достижения в систематике, он даёт полное представление о роли этих организмов в природе.

  • Лекции первого блока читает Белякова Галина Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры микологии и альгологии. В курсе альгологии речь идёт о водорослях, их биологии, экологии, рассмотрены новейшие подходы к систематике этой группы.
  • Второй блок лекций по микологии читает Кураков Александр Васильевич, доктор биологических наук, заведующий кафедрой микологии и альгологии. В курсе микологии рассмотрены грибы, лишайники и миксомицеты. Курс построен с учетом всех современных знаний в систематике, объекты рассмотрены согласно классификации, которая существует на сегодняшний день.

Системы всех этих групп организмов претерпели в последнее десятилетие очень большие изменения, они продолжаются и в настоящее время. Это обусловлено активным применением современных молекулярно-генетических, цитологических и биохимических методов, вовлечением в исследования все более широкого круга представителей разных таксонов «низших растений». Этот курс даст представление о многообразии организмов, объединяемых понятием низшие растения и их месте среди других организмов. Будут рассмотрены современные подходы к их систематике, даны примеры представителей разных таксонов, их жизненных циклов и экологических стратегий, метаболических возможностей. Освоение материалов курса позволит глубже понять их роль в биосфере, успешнее вести поиск и использовать в биотехнологиях, медицине, сельском хозяйстве и охране окружающей среды.

После каждой видеолекции слушателям необходимо выполнить проверочное тестирование, а после каждого блока - итоговое тестирование. В завершении курса будет проведена квалификационная работа.

Формат

Форма обучения заочная (дистанционная)
Еженедельные занятия будут включать просмотр тематических видеолекций и выполнение тестовых заданий с автоматизированной проверкой результатов.
Важным элементом изучения дисциплины является написание творческих работ в формате сочинения-рассуждения по заданным темам, которые должны содержать полные развёрнутые ответы, подкреплённые примерами из лекций, знаний, полученных из дополнительно прочитанных обзорных и экспериментальных статей, собственных наблюдений.

Требования

Курс в первую очередь рассчитан на студентов 1 и 2 курсов, обучающихся по биологическим специальностям бакалавриата или специалиста. Лекции будут интересны не только студентам, обучающимся по направлению ботаники, но и изучающим смежные области: цитологию, микробиологию, гидробиологию, экологию, биохимию, биоинженерию, биотехнологию, а также студентам, обучающимся в магистратуре по непрофильным специальностям: сельскохозяйственным наукам, в первую очередь фитопатологам, медицине (медицинским микологам, микробиологам и дерматологам), биофизике. Курс также заинтересует студентов, учащихся в педагогических вузах и желающих связать свою жизнь с преподаванием биологии.

Результаты обучения

В результате освоения курса слушатель получает представление о базовых понятиях в микологии и альгологии, месте водорослей, грибов и родственных им организмов в органическом мире, строении, разнообразии, жизненных циклах и роли в природе. Узнает о современных филогенетических системах этих организмов, насущных проблемах и последних достижениях в этой области знаний и практическом применении этих знаний человеком.

Биология –наука о живой природе. Биосфера – живая оболочка Земли, которая включает нижний слой атмосферы, гидросферу, почву, верхний слой литосферы.

Экология –наука о взаимоотношениях организмов друг с другом и окружающей средой.

Методы исследования в биологии: наблюдение, эксперимент (опыт), измерение.

Царства живых организмов : РАСТЕНИЯ, ЖИВОТНЫЕ, ГРИБЫ, БАКТЕРИИ.

Признаки живого:

1. живой организм состоит из клеток.

2. сходный химический состав (состоят из одних и тех же химических элементов)

3. обмен веществ

4. раздражимость – способность реагировать на воздействия окружающей среды

5. рост –увеличение массы и размера

6. развитие –получение новых качеств

7. размножение – способность воспроизводить себе подобных.

Среда обитания – все то, что окружает живое существо. Есть наземно-воздушная среда, водная, почвенная и тела других организмов.

Почва –верхний плодородный слой суши. Главное свойство –плодородие –способность обеспечивать растения питательными веществами.

Экологические факторы делятся на 3 группы:

1. абиотические –факторы неживой природы (свет, температура, влажность, рельеф, свойства почвы, соленость воды)

3. антропогенные- воздействие человека на природу (вырубка лесов, загрязнения, разлив нефти, браконьерство,)

ЦАРСТВО БАКТЕРИИ: состоят из одной клетки, имеют мелкие размеры, постоянная форма тела. Снаружи покрыты плотной оболочкой, ядра нет (ядерное вещество расположено в цитоплазме), у некоторых есть органоиды движения -жгутики.

По форме бактерии бывают:

1. шаровидные –кокки

2. палочковидные –бациллы

3. в виде запятой –вибрионы

4. в виде спирали –спириллы.

Питание бактерий :

питаются готовыми органическими веществами сами создают органические вещества из

неорганических (например, синезеленые)

из отмерших организмов

Размножение бактерий : делятся каждые 20-30 минут. В неблагоприятных условиях образуют спору - бактериальная клетка, покрытая плотной защитной оболочкой. Это приспособление к выживанию в плохих условиях .

Роль бактерий :

1. звено в круговороте веществ. Разлагают сложные органические вещества на простые, которые снова могут использовать растения.

2. образуют перегной (бактерии сапротрофы)

3. могут поглощать азот из воздуха и обогащают азотом почву. (клубеньковые бактерии, поселяются на корнях бобовых растений. Бактерии дают растениям азотные соединения, а растения бактериям –углеводы и минеральные соли. Такое взаимовыгодное сотрудничество организмов называется симбиоз. Все бобовые растения являются зелеными удобрениями!)

4. бактерии используют для приготовления простокваши, сыров (молочнокислые бактерии)

5. для очистки сточных вод

6. для получения лекарств

6. вызывают порчу продуктов

7. Болезнетворные бактерии вызывают болезни растений, животных, человека (тиф, чума, холера, туберкулез, столбняк, дифтерия, ангина, менингит, сибирская язва)

Микробиология – наука о бактериях

Клубеньковые (азотфиксирующие бактерии)

на корнях бобовых растений (люпин, горох, люцерна, фасоль, боб)

ЦАРСТВО ГРИБЫ

Микология – наука о грибах.

Грибы сочетают в себе признаки растений (неограниченный рост, неподвижность, поглощают органические вещества путём всасывания) и признаки животных (не имеют хлорофилла, клеточная стенка состоит из хитина, питаются готовыми органическими веществами)

грибы
Одноклеточные Многоклеточные
¾ (дрожжи) Размножаются почкованием. Плесневые шляпочные
¾ Пеницилл (Грибница состоит из ветвящихся нитей, разделенных перегородками на клетки. Споры развиваются на концах нитей в кисточках) ¾ Мукор (белый пушистый налет на хлебе. Грибница состоит из одной разросшейся клетки, на концах нитей грибницы образуются черные головки со спорами –спорангии) Трубчатые Пластинчатые
¾ Подосиновик ¾ Подберезовик ¾ Белый ¾ масленок ¾ Сыроежка, ¾ Груздь ¾ Шампиньон ¾ волнушка

Строение . Тело гриба - грибница (мицелий ), которая состоит из тонких белых нитей –гиф . На грибнице развиваются плодовые тела.

Плодовое тело шляпочных грибов состоит из ножки и шляпки. (В ЛЕСУ МЫ СОБИРАЕМ ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА!) В ножке гифы одинаковы и плотно прилегают друг к другу, а в ножке образуют два слоя: верхний, покрытый кожицей и нижний. Если нижний слой шляпки состоит из трубочек, то такие грибы называют трубчатые, если из пластинок –пластинчатые. На трубочках и пластинках образуются споры – особые клетки, которыми грибы размножаются.

¾ головня (вызывает заболевание хлебных злаков. Колоски становятся похожи на обуглившиеся головешки)

¾ спорынья (заболевания злаковых культур. Здоровые зерновки превращаются в фиолетовые, похожие на рожки)

¾ трутовик (разрушает древесину)

¾ фитофтора (заболевание картофеля, томатов (черно-фиолетовые пятна на листьях и плодах)

¾ вызывают мучнистую росу, черную гниль, рак

Микориза (грибокорень )- симбиоз гриба и дерева. Грибница оплетает корень дерева и доставляет растению воду и минеральные вещества, а дерево дает грибу органические вещества.


Значение грибов:

¾ Разрушают остатки растений и животных (в круговороте веществ)

¾ Участвуют в образовании почвы

¾ Образуют микоризу

¾ Являются пищей

¾ Используют в хлебопечении, виноделии (дрожжи), медицине (пеницилл)

¾ Портят продукты питания (мукор)

¾ Вызывают болезни

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ

Ботаника – наука о растениях.

Строение клетки: снаружи покрыта плотной клеточной оболочкой (клеточной стенкой) из особого вещества -целлюлозы (придает клеткам прочность), под оболочкой находится тоненькая пленочка- мембрана (регулирует поступление веществ в клетку и из клетки, т.е пропускает одни вещества и не пропускает другие), внутри клетки находится бесцветное вязкое вещество –цитоплазма. В цитоплазме расположено ядро (содержит наследственную информацию). Есть вакуоли –пузырьки, заполненные клеточным соком –вода с растворенными в ней сахарами, витаминами и другими веществами. В клеточном соке могут содержаться пигменты – красящие вещества. В цитоплазме только растительныхклеток находятся пластиды.

Пластиды бывают:

1. зеленые –хлоропласты, которые содержат зеленый пигмент хлорофилл. Хлоропласты придают зеленую окраску листьям, плодам и участвуют в фотосинтезе.

2. желтые, оранжевые называются хромопласты . Они придают окраску плодам, осенним листьям, лепесткам.

3. бесцветные пластиды –лейкопласты . Они запасают питательные вещества (например, зерна крахмала в клубне картофеля)

Пластиды могут превращаться друг в друга: если морковь полежит долгое время на свету, то оранжевые хромопласты превращаются в зеленые хлоропласты, то же самое происходит и с картофелем. Клубень картофеля зеленеет на свету, так как лейкопласты превратились в хлоропласты.

Между оболочками соседних клеток расположено межклеточное вещество и межклетники, которые заполнены воздухом. Если межклеточное вещество разрушается (например, при варке картофеля), то клетки разъединяются.

Транскрипт

1 М.Е. ПАВЛОВА БОТАНИКА. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ Учебное пособие Для студентов I курса, обучающихся по специальности «Ландшафтная архитектура» Москва Российский университет дружбы народов 2013

2 УДК 58(07) ББК 28.5я73 П 12 У т в е р ж д е н о РИС Ученого совета Российского университета дружбы народов Р е ц е н з е н т ы: доктор биологических наук, профессор С.В. Горюнова, кандидат биологических наук И.И. Истомина Павлова, М. Е. П 12 Ботаника. Конспект лекций [Текст] : учебное пособие / М. Е. Павлова. М. : РУДН, с. ISBN Учебное пособие «Ботаника. Конспект лекций» подготовлено на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии аграрного факультета РУДН и предназначено для студентов I курса, обучающихся по специальности «Ландшафтная архитектура». Пособие содержит базовые сведения по курсу ботаники, необходимые для формирования у студентов целостных представлений о строении, разнообразии, планетарной роли растений и их использовании человеком, а также для дальнейшего изучения специальных дисциплин. ISBN УДК 58(07) ББК 28.5я73 Павлова М.Е., 2013 Российский университет дружбы народов, Издательство, 2013

3 Л е к ц и я 1 ВВЕДЕНИЕ В КУРС БОТАНИКИ. РАЗДЕЛЫ БОТАНИКИ. ЗНАЧЕНИЕ РАСТЕНИЙ. РАСТЕНИЕ КАК ЦЕЛОСТНЫЙ ОРГАНИЗМ Задача нашего небольшого курса ботаники кратко ознакомить студентов со строением и многообразием растений. Специалистам по садово-парковому строительству, ландшафтным архитекторам необходимы эти знания для правильного использования растений при оформлении искусственных ландшафтов. АВ именно требуется зниние биологии растений, требований к условиям их обитания, чтобы грамотно разместить их, создать для них необходимые условия (состав почвы, освещение), обеспечить соответствующий уход. При таком подходе растения отблагодарят людей своим красивым и здоровым внешним видом, быстрым ростом, обильным цветением. Ботаника, как наука, сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были выдающиеся деятели древнего мира Аристотель (гг. до н. э.) и Теофраст (гг. до н. э.). Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножении и использовании, географическом распространении. В наше время ботаника представляет собой многоотраслевую науку. Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей растительных сообществ. Ботаники изучают строение, развитие растений в онтогенезе, отношения растений с окружающей средой, закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре; 3

4 происхождение и эволюцию царства растений, его разнообразие и классификацию; запасы в природе хозяйственно ценных растений и пути их рационального использования, разрабатывают научные основы введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых, овощных, технических, декоративных растений. Разделы ботаники. Ботанику как часть более общей науки биологии, в свою очередь, подразделяют на ряд частных наук, в задачи которых входит изучение тех или иных закономерностей строения и жизни растений или растительного покрова. Морфология один из наиболее крупных и рано сформировавшихся разделов ботаники. Это наука о закономерностях возникновения и развития разнообразных жизненных форм растений и отдельных их органов. Заложение и развитие органов растения рассматривают и в ходе индивидуального развития отдельной особи от прорастания семени до конца жизни (онтогенез), и в ходе исторического развития (эволюции) всего вида или любой другой систематической группы, к которой относят данную особь (филогенез). В процессе развития морфологии в ее недрах обособились еще более специализированные науки: цитология (закономерности строения и развития основной структурной единицы растений клетки); гистология, или анатомия (заложение, развитие и строение разнообразных тканей, формирующих органы); эмбриология (закономерности развития и строения зародыша); органография (заложение, развитие и структура органов растения); палинология (строение пыльцы и спор). Флорография. В задачу этой науки входит распознавание и описание видов. Виды, описанные флорографами, систематики распределяют в группы по признакам сходства, отражающим родство. 4

5 Систематика наука о разнообразии видов и причинах этого разнообразия. Задача систематики приведение в легко обозримую научную систему всех наших знаний о видах, описанных флорографами. На основании целой серии методов систематик объединяет родственные виды в систематические группы более высокого ранга роды, семейства и т. д. География растений (фитогеография) крупнейший раздел ботаники, основная задача которого состоит в изучении закономерностей распространения и распределения растений и их сообществ (ценозов) на суше и в воде. Экология. Жизнь растений зависит от окружающей среды (климата, почвы и др.), но и растения, в свою очередь, влияют на создание этой среды, принимая участие в почвообразовательном процессе, изменяя климат. Задача экологии изучение строения и жизни растений в связи с окружающей средой. Эта наука имеет первостепенное значение для практического земледелия. Физиология растений наука о процессах жизнедеятельности растений, преимущественно об обмене веществ, движении, росте, ритмах развития, размножении и т. д. Микробиология наука об особенностях жизненных процессов, происходящих в микроскопических организмах, преобладающую часть которых составляют бактерии и некоторые грибы. Успехи почвенной микробиологии широко используют в сельскохозяйственной практике. Палеоботаника наука об ископаемых растениях прошлых геологических периодов. Другие разделы ботаники настолько обособились в связи с решением специальных задач и применяемыми методами работы, что давно уже составляют особые науки, среди них биофизика, биохимия, радиобиология, генетика и др. Значение растений в жизни нашей планеты огромно. Растения, аккумулируя солнечную энергию, превращают ее 5

6 в энергию химических связей органических соединений, образуя органические вещества из неорганических. В процессе этого процесса фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. То есть именно зеленые растения создают пищу для всех живых организмов планеты, являются первым звеном в цепях питания, продуцентами в биоценозах. Атмосфера Земли, содержащая 21% кислорода и пригодная для дыхания живых существ, в большой степени создана растениями. Растение как целостный организм. Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные (бактерии, простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной клетки, многоклеточные (большинство растений и животных) обычно из многих тысяч клеток. Клетки растений сгруппированы в различные ткани (образовательные, покровные, проводящие, механические, основные, выделительные). Особенности строения клеток этих тканей позволяют им выполнять специфические функции: рост растения в высоту и толщину; защиту растения от испарения воды и механических воздействий; проведение воды, минеральных и органических веществ по растению; обеспечивают механическую прочность растения, синтез органических веществ, запасание веществ, выделение веществ. Ткани расположены в растении в виде различно устроенных комплексов и составляют органы растений: корень, стебель, лист, цветок. Каждый орган выполняет свою функцию: корень поглощает из земли воду с растворенными в ней минеральными веществами и проводит ее в стебель. Стебель выносит листья ближе к свету и благодаря системе ветвления располагает их наиболее эффективно для поглощения солнечной энергии. Кроме того, стебель проводит вверх и вниз по растению различные вещества: вверх из корня движется вода с растворенными в ней минеральными веществами; вниз органические вещества (углеводы, обра- 6

7 зующиеся при фотосинтезе в листьях). Очень важна и уникальна в природе функция зеленого листа там происходит фотосинтез образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) с участием солнечного света и зеленого пигмента хлорофилла, содержащегося в зеленых листьях и побегах растений. В качестве побочного продукта в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород. С помощью листьев происходят еще два процесса: транспирация (испарение воды листьями) и дыхание растений (процесс окисления органических веществ с выделением энергии, внешними проявлениями которого является поглощение растением кислорода воздуха и выделение углекислого газа). Вышеназванные органы растения обеспечивают повседневную жизнь (питание, дыхание, рост) растения и называются вегетативными. В определенные периоды жизни растения, обычно весной или летом, растение формирует генеративные или репродуктивные органы цветок и плод, предназначенные для полового размножения растений, образования и распространения семян. Изучение строения растений мы начнем с растительной клетки. Цитология наука о клетках. Методы изучения клеток. Клетка это элементарная структурная и функциональная единица тела растений и животных, способная к воспроизведению. В клетках происходят сложные биохимические процессы синтеза и распада органических веществ, в результате которых строится тело растения и выделяется энергия для жизнедеятельности. Любой живой организм взаимодействует с окружающей средой, поглощая из нее какие-то вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности. Этот процесс называется обменом веществ. В нем можно выделить два противоположно и параллельно идущих процесса: ассимиляцию (синтез или образование 7

8 органических веществ) и диссимиляцию (распад органических веществ с выделением при этом энергии). Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешние сигналы (раздражители) и способна двигаться. Она является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде. Обмен веществ растений имеет свои уникальные особенности, что обусловлено строением и функционированием растительных клеток. Первым увидел клетку английский естествоиспытатель (физик, астроном и ботаник) Роберт Гук при изучении покровной ткани бузины пробки. Он усовершенствовал микроскоп, изобретенный Галилео Галилеем (итальянский математик, физик и астроном) в 1609 г. и использовал его для исследования тонких срезов растений. Свои наблюдения Р. Гук изложил в сочинении «Микрография», изданном в 1665 г., где он впервые применил термин «клетка». Однако в современном значении этот термин стали употреблять только через 150 лет. Поскольку пробка состоит из мертвых клеток, имеющих только стенки, возникло ошибочное представление о том, что со стенками клеток связаны основные жизненные функции клетки. Содержимому клеток придавали второстепенное значение «питательного сока» или «растительной слизи». Только в XIX в. содержимое клетки привлекло внимание исследователей. К этому времени были уже известны крахмальные зерна, кристаллы, хлоропласты и другие части клетки. Совершенствовалась микроскопическая техника, накапливался новый экспериментальный материал. В 1833 г. английский ботаник Роберт Броун обнаружил ядро, в 1839 г. чешский физиолог и анатом Ян Пуркинье 8

9 цитоплазму. Они же дали название этих компонентов клетки. Накопившиеся данные о клеточном строении растений и животных позволили немецким ученым ботанику Маттиасу Шлейдену и зоологу Теодору Шванну в гг. сформулировать клеточную теорию, суть которой заключается в том, что клетка это основная элементарная структурная единица всех живых организмов. Создание клеточной теории значительный успех биологии, поскольку она подразумевает единство всех живых систем и объединяет различные направления биологии, изучающие разнообразные организмы. В 1858 г. немецкий естествоиспытатель Рудольф Вирхов сделал общее заключение, что клетки могут появляться только от других клеток: «Где существует клетка, там должна быть и предшествующая клетка, точно так, как животное происходит только от животного, а растение только от растения Над всеми живыми формами, будь то организмы животных или растений, или их составные части, господствует вечный закон непрерывного развития». Концепция Вирхова с точки зрения эволюции приобретает еще большую значимость. Существует непрерывная связь между современными клетками и организмами, в состав которых они входят, и примитивными клетками, которые впервые появились на Земле по крайней мере 3,5 млрд лет назад. Изучением строения клеток и их жизнедеятельности занимается наука цитология. Методы, применяемые для изучения клеток, очень разнообразны. Большинство клеток можно увидеть только с помощью микроскопа, поэтому основной метод микроскопический. При описании размеров клеток используют микрометры и нанометры (1 мкм = 0,001 мм; 1 нм = 0,001 мкм). Большую роль играет световой (фотонный) микроскоп, современные модели которого дают увеличение до 2 тыс. раз. 9

10 Однако возможности светового микроскопа ограничены, частицы менее 0,2 мкм рассмотреть при его помощи невозможно. Электронный микроскоп дает увеличение в тыс. раз. Здесь вместо пучка света используют поток электронов, движущихся с высокой скоростью. Современные электронные микроскопы имеют разрешающую способность около 0,5 нм, примерно в раз большую, чем человеческий глаз (диаметр атома водорода около 0,1 нм). Существуют трансмиссионные (просвечивающие) и сканирующие электронные микроскопы. В трансмиссионном (просвечивающем) микроскопе пучок электронов проходит через срез, раздвигается электромагнитными линзами и проецируется на экран, светящийся от ударов электронов, или на фотопластинку. При помощи электронного микроскопа можно рассмотреть частицы размером 1,5 нм. Изучаемые срезы должны иметь толщину не более 0,05 мкм и специальную окраску. В сканирующем (растровом) электронном микроскопе электроны, которые регистрируются и преобразуются в изображение, идут от поверхности образца. Электронный пучок фокусируется в тонком зонде и им сканирует образец. В результате этого образец испускает вторичные электроны слабой энергии. Различные участки поверхности испускают неодинаковое количество вторичных электронов. Меньшее количество испускают углубления и борозды, и поэтому кажутся темными, большее пики и выступы, которые выглядят светлыми. В результате получают трехмерное изображение. Электроны, отраженные поверхностью, и вторичные электроны собираются, усиливаются и передаются на экран. Методом культуры тканей изучают структуру и жизнедеятельность живых клеток вне организма. Цитохимический метод позволяет выявить наличие и определить количество различных веществ в клетке бел- 10

11 ков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот, гормонов, витаминов и др. Разделить компоненты клетки с различной плотностью для изолированного изучения их можно с помощью метода центрифугирования. Извлечь из клетки отдельные компоненты (ядро, митохондрии и др.) позволяет метод микроскопической хирургии. 11

12 Л е к ц и я 2 КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Рассматривая взрослую растительную клетку при помощи светового микроскопа, можно увидеть следующие компоненты: плотную стенку, ядро с ядрышками, находящееся в цитоплазме, одну большую или 2 3 небольшие вакуоли, занимающие центральную часть клетки, пластиды (зеленые, оранжевые, бесцветные), крахмальные и белковые зерна, липидные капли. Отличия растительной клетки от животной: наличие пластид (хлоропластов, лейкопластов, хромопластов); запасной полисахарид крахмал; наличие целлюлозной клеточной стенки; крупные вакуоли. Ядро и цитоплазма живые части клетки и в совокупности составляют протопласт. Стенка и вакуоли неживые части клетки, производные протопласта, продукты его жизнедеятельности. Функции в клетке распределены между различными органеллами. Органеллы делят на две группы: видимые под световым микроскопом и видимые только под электронным микроскопом; соответственно говорят о микроструктуре и ультраструктуре клетки. Под световым микроскопом хорошо видны ядра с ядрышками, пластиды; продукты жизнедеятельности клетки клеточная стенка, крахмальные зерна, белковые гранулы, кристаллы оксалата кальция. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение плазмалеммы, тонопласта, ядерной оболочки, аппарата Гольджи, 12

13 рибосом. В каждой группе различают органеллы, покрытые двумя мембранами (пластиды, митохондрии, ядерная оболочка); одной мембраной (плазмалемма, тонопласт, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, олеосомы, лизосомы) и безмембранные (гиалоплазма, нуклеоплазма, рибосомы). Все компоненты протопласта обычно бесцветны, кроме пластид, которые могут быть окрашены в зеленый или оранжевый цвет. Вещества, из которых построена клетка, чрезвычайно разнообразны. Больше всего в клетке содержится воды (60 90%), необходимой для нормального течения реакций обмена веществ. Оставшаяся часть химических соединений приходится в основном на органические вещества, но есть также и неорганические (2 6% сухого вещества). К органическим веществам клетки относятся белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты из них построены органеллы; ферменты (биологические катализаторы), гормоны (регуляторы роста), запасные вещества (временно исключенные из обмена веществ), экскреторные (конечные продукты обмена). Цитоплазма имеет мембранную организацию. Ее структуру образуют тонкие (4 10 нм), довольно плотные пленки биологические мембраны. Основу их составляют липиды. Молекулы липидов расположены упорядоченно перпендикулярно к поверхности, в два слоя. Части молекулы липидов, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные по отношению к воде (гидрофобные) внутрь. Молекулы белка расположены на поверхности липидного каркаса с обеих сторон (поверхностные белки). Часть белков погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды (трансмембранные белки). Строение мембран клетки, как растительной, так и животной, универсально: клеточные мембраны имеют мозаичное строение. Мембраны образуют пограничный слой цитоплазмы, а также внешнюю границу ее органелл и участвуют в созда- 13

14 нии их внутренней структуры. Они делят цитоплазму на изолированные отсеки компартменты, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать биохимические процессы часто в противоположных направлениях (например, синтез и распад). Основное свойство биологических мембран избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации. Мембраны во многом определяют химический состав цитоплазмы и клеточного сока. Плазмалемма это мембрана, отграничивающая цитоплазму от стенки клетки и обычно плотно прилегающая к ней. Регулирует обмен веществ с окружающей средой, а также участвует в синтезе веществ. Тонопласт отграничивает цитоплазму от вакуоли. Функция его та же, что и плазмалеммы. Гиалоплазма это жидкая непрерывная среды, в которую погружены органеллы. Гиалоплазма содержит ферменты и нуклеиновые кислоты. Считают, что белки, входящие в состав гиалоплазмы, образуют сеть из тонких фибрилл (диаметром 2 3 нм) трабекулярную систему, которая связывает между собой органеллы. Эта система очень динамична, она может распадаться при изменении внешних условий. Гиалоплазма способна к активному движению, которое может быть вращательным вдоль стенки клетки, если в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым по тяжам, пересекающим центральную вакуоль. Скорость движения зависит от температуры, интенсивности света, снабжения кислородом и других факторов. При движении гиалоплазма увлекает за собой органеллы. Гиалоплазма осуществляет взаимосвязь органелл, участвует в обмене, транспорте веществ, передаче раздражения и т. д. Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) система взаимосвязанных субмикроскопических каналов и цистерн, пронизывающих гиалоплазму, от- 14

15 граниченная мембранами. Существуют две формы эндоплазматической сети: гранулярная (шероховатая) и агранулярная (гладкая). Гранулярная эндоплазматическая сеть несет на поверхности мелкие органеллы рибосомы. Она выполняет важные функции: синтез ферментов, транспорт веществ, связь со смежными клетками через плазмодесмы (тончайшие нити цитоплазмы, проходящие через поры в клеточных стенках и соединяющие две соседние клетки); образование новых мембран, вакуолей и некоторых органелл. Агранулярная эндоплазматическая сеть состоит из ветвящихся трубочек, отходящих от цистерн гранулярной эндоплазматической сети, не имеет рибосом. Обычно она развита слабее, чем гранулярная. Участвует в синтезе и транспорте эфирных масел, смол, каучука. Рибосомы это органеллы диаметром около 20 нм, расположенные в гиалоплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматической сети. Каждая клетка обладает десятками тысяч или миллионами этих крошечных, округлых рибонуклеопротеидных частиц. Они обнаружены также в митохондриях и пластидах. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не имеют мембранной структуры. Рибосома состоит из двух неодинаковых субчастиц. Функция рибосом синтез белка. Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных группой и связанных между собой нитевидной молекулой ирнк или мрнк (информационная или матричная РНК переносит заложенную в ядре генетическую информацию, необходимую для синтеза различных белков, к рибосомам). Такие группы называют полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре. Постоянный синтез белков необходим клетке, так как в процессе жизнедеятельности все время происходит обновление белков цитоплазмы и ядра. Аппарат Гольджи состоит из диктиосомы и пузырьков Гольджи. Диктиосома представляет собой стопку из 15

16 5 7 плоских цистерн, ограниченных агранулярной мембраной. Диаметр цистерн 0,2 0,5 мкм, толщина нм. Цистерны не соприкасаются друг с другом. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев цистерн и распространяются по всей гиалоплазме. В диктиосоме происходят синтез, накопление и выделение полисахаридов (углеводы с большой молекулярной массой, состоящие из остатков молекул моносахаридов глюкозы и др. (С 6 Н 10 О 5) n). Пузырьки Гольджи транспортируют их, в том числе и к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, а содержимое оказывается снаружи от плазмалеммы и может включаться в стенку клетки. Пузырьки Гольджи могут включаться в тонопласт. Считают, что в образовании диктиосом принимает участие эндоплазматическая сеть (Камилло Гольджи, итальянский гистолог, врач и патолог). Олеосомы это округлые блестящие тельца диаметром 0,5 1 мкм. Это центры синтеза и накопления растительных масел. Они отшнуровываются от концов тяжей эндоплазматической сети. Мембрана, расположенная на поверхности олеосомы, по мере накопления масла редуцируется, и от нее остается только наружный слой. Лизосомы пузырьки размером 0,5 2 мкм, имеющие на поверхности мембрану. Содержат ферменты, которые могут расщеплять белки, липиды, полисахариды и другие органические соединения. Образуются так же, как и сферосомы, из тяжей эндоплазматической сети. Их функция разрушение отдельных органелл или участков цитоплазмы (локальный автолиз), необходимое для обновления клетки. Митохондрии органеллы длиной 2 5 мкм, диаметром 0,3 1 мкм овальной, круглой, цилиндрической и др. формы, отграниченные от цитоплазмы двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде гребней или трубочек, называемые криста- 16

17 ми. Кристы значительно увеличивают мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено жидким веществом матриксом, в котором находятся рибосомы и содержится дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Поверхность внутренней мембраны покрыта мельчайшими тельцами, имеющими шаровидную головку и ножку (АТФ-сомы). (Аденозинтрифосфорная кислота состоит из остатков азотистого основания, углевода рибозы и фосфорной кислоты; осуществляет перенос энергии). В митохондриях происходят процессы расщепления углеводов, жиров и других органических веществ при участии кислорода (дыхание) и синтез АТФ. Выделяемая при дыхании энергия преобразуется в энергию макроэргических (богатых энергией) связей молекулы АТФ, которая затем используется для осуществления процессов жизнедеятельности клетки деления, поглощения и выделения веществ, синтеза и т. д. Считают, что митохондрии могут образовываться двумя способами: делением и из инициальных частиц, отделяемых от ядра. Дыхание распад органических веществ при участии кислорода воздуха, в результате которого освобождается энергия и образуются углекислый газ и вода. Энергия аккумулируется макроэргических связях молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и используется для различных видов работы в клетке. Митохондрии способны перемещаться. Они концентрируются вокруг ядра, хлоропластов и других органелл, где жизненные процессы идут наиболее энергично. Это обязательная органелла как растительной, так и животной клетки. Пластиды. Хлоропласты. Двумембранные органеллы длиной 4 6 мкм, толщиной 1 3 мкм. В клетке может находиться от 1 до 50 хлоропластов. Строма пронизана системой параллельно расположенных мембран. Мембраны имеют вид плоских мешков тилакоидов или ламелл. У боль- 17

18 шинства высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму. Эти тилакоиды собраны в стопки, называемые гранами. Граны связаны между собой тилакоидами стромы. Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта иногда образует складки и переходит в тилакоиды стромы. В мембранах тилакоидов находятся молекулы хлорофилла, каротиноидов и другие молекулы, участвующие в процессе фотоситнеза. В строме находятся молекулы ДНК, рибосомы, капли липидов, называемые пластоглобулами, зерна первичного крахмала и другие включения. Фотосинтез образование органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа воздуха и воды) в клетках зеленых растений с помощью солнечной энергии. Как побочный продкут в атмосферу выделяется кислород. Лейкопласты. Бесцветные пластиды. Внутренняя мембранная система развита слабее, чем у хлоропластов. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы. Функция синтез и накопление запасных питательных веществ (крахмала, белков). Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами. Они накапливают вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло в виде пластоглобул. Хромопласты. Внутренняя мембранная система часто отсутствует. Содержат каротиноиды. Хромопласты содержатся в зрелых плодах, цветках. Функция способствуют привлечению насекомых-опылителей к растениям и распространению плодов и семян животными. Ядро это место хранения и воспроизводства наследственной информации, определяющей признаки данной клетки и всего организма в целом, а также центр управления синтезом белка. Диаметр ядра клеток вегетативных органов покрытосеменных растений мкм. 18

19 Ядерная оболочка. Толщина нм (2 мембраны с перинуклеарным пространством между ними). Внутренняя мембрана агранулярная, а к наружной прикреплены рибосомы и она образует выросты, переходящие в эндоплазматическую сеть цитоплазмы. Ядерная оболочка имеет ядерные поры сложной структуры; через них макромолекулы проходят из нуклеоплазмы в гиалоплазму и в обратном направлении. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов. Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее. Хромосомы могут находиться в двух состояниях. В рабочем состоянии это деконденсированные в различной степени, тонкие (10 нм) нитчатые структуры, активно участвующие в обмене веществ. Они видны только под электронным микроскопом. Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируются, становятся короткими и толстыми (видны под световым микроскопом). Выполняют функцию распределения и переноса генетической информации, в процессе обмена веществ не участвуют, поглощают многие красители и интенсивно окрашиваются. По химической природе хромосома представляет собой нуклеопротеид, состоящий из ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и белка. Одно из важнейших свойств ДНК репликация (самоудвоение), при которой цепочки нуклеотидов расходятся и каждая из них достраивает утраченную. Участок молекулы ДНК, определяющий синтез одного из специфических для клетки белка, называют геном. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, своеобразную для каждого организма, называют генетическим кодом. 19

20 Структуру ДНК установили американский биохимик Дж. Уотсон совместно с английским физиком Френсисом Криком, работая в Кембриджском университете (Англия). Используя данные рентгеноструктурного анализа кристаллов ДНК, Уотсон и Крик создали модель ДНК в виде двойной спирали, предположив, что эта спираль состоит из двух полинуклеотидных цепей. На основе модели Уотсона Крика было разработано современное представление о принципе работы гена заложены основы представлений о передаче биологической информации. В 1962 г. Уотсону и Крику была присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины за открытие молекулярного строения нуклеиновых кислот и их роли в передаче наследственной информации в живой материи. Ядрышко округлое тельце диаметром 1 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организатором ядрышка, на которой проходит матричный синтез ррнк. Затем ррнк объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление. Реализация наследственной информации, заключенной в генотипе организма, происходит в результате синтеза белка. Синтез белка происходит на рибосомах в цитоплазме клетки. Синтез белка носит матричный характер. Сами по себе аминокислоты соединиться в полипептидную цепочку не могут, для этого необходим шаблон-матрица. Матрица определяет возможность создания полипептидной цепочки, а также ее специфичность (последовательность аминокислот). Матрицей для синтеза белка служит нуклеиновая кислота. Вся эта цепь событий (ДНК про-мрнк (предшественник мрнк) мрнк белок) носит название экспрессии генов и включает: 20

21 транскрипцию синтез про-мрнк с последовательностью оснований, комплементарных (соответственных) ДНК; посттранскрипционные изменения, при которых про-мрнк перерабатывается в мрнк и переносится в цитоплазму на рибосомы; трансляцию процесс синтеза белка с определенной последовательностью аминокислот. План построения белка зашифрован в ДНК и находится в ядре. Между тем синтез белка осуществляется на рибосомах, которые в основном расположены в цитоплазме. Молекулы ДНК слишком велики и через поры ядра выйти не могут. Передача информации от ДНК осуществляется с помощью информационной или матричной РНК (мрнк). Этот процесс носит название транскрипции (переписывания). Деление клетки. Рост растений происходит главным образом за счет увеличения количества клеток в растущих органах. Основным способом деления соматических клеток является митоз. При митозе происходит упорядоченное распределение ДНК между дочерними ядрами. В результате митоза материнская клетка делится на две, причем число и форма хромосом дочерних клеток идентичны материнской. В процессе митоза выделяют 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Период между двумя делениями клетки называют интерфазой. В интерфазе происходит подготовка клетки к делению, синтезируются вещества, необходимые для этого. Ее подразделяют на фазы G 1, S и G 2. S это фаза синтеза ДНК, фазы G (от англ. gap промежуток) это фазы до (G 1) и после (G 2) синтеза ДНК. В фазе G 1 интерфазная клетка содержит характерное для данного вида количество ДНК, в G 2 это количество уже удвоено. Интерфаза и митоз тесно составляют митотический цикл клетки. Продолжительность митотического цикла примерно ч, причем интерфаза наиболее продолжительная его часть. 21

22 Мейоз способ деления, при котором образуются 4 клетки с числом хромосом в 2 раза меньшим, чем у материнской клетки. Мейоз у высших растений происходит при образовании спор. Сущность мейоза состоит в сокращении числа хромосом в клетках в два раза и переходе клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Весь фонд генетической информации каждого клеточного ядра геном распределен между некоторым постоянным числом хромосом. Это число (n) специфично для данного вида. У кукурузы n = 10, у человека n = 23. Гаплоидные клетки содержат один набор хромосом n, диплоидные 2n, так что вся информация представлена дважды. Половые клетки гаплоидны. У высших растений и животных соматические клетки диплоидны и содержат один отцовский и один материнский набор хромосом. Мейоз состоит из двух последовательных делений, не разделенных интерфазой. При первом делении выделяют те же четыре фазы, что и в митозе, но они имеют принципиальные отличия. В анафазе первого деления к полюсам расходятся не хроматиды, а гомологичные хромосомы. Второе деление происходит по типу митоза. Разнообразие хромосомных наборов клеток, образовавшихся в результате мейоза, обуславливает разнообразие признаков у последующих поколений. Это основа для эволюции вида. Клеточная стенка. Характерной особенностью растительной клетки является наличие твердой клеточной стенки. Клеточная стенка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Клеточная стенка является противоинфекционным барьером, препятствуя проникновению микроорганизмов в клетку; принимает участие в поглощении 22

23 минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Участвует в транспорте воды и веществ по растению. Участвует в синтезе веществ, например целлюлозы. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная стенка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная стенка имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. Компоненты клеточной стенки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Основу клеточной стенки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С 6 Н 10 О 5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 1 14 тыс. остатков D-глюкозы. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы нм, макрофибриллы 0,5 мкм. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1 8% структурных белков. Во вторичных клеточных стенках до 60 90% целлюлозы. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях под углом друг к другу. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами лигнином, суберином. Лигнин это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровож- 23

24 дается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Суберин это полимер, мономерами которого являются насыщенные и ненасыщенные оксижирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксижирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений. 24

25 Л е к ц и я 3 ТКАНИ РАСТЕНИЙ Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы: стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое. Изучением тканей занимается наука гистология. Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные. Меристематические ткани. Растения, в отличие от животных, растут и образуют новые органы на протяжении всей жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения. Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы характеризуются двумя основными свойствами: интенсивным делением и дифференциацией, т. е. превращением в клетки других тканей. 25

26 Дифференциация (дифференцировка) это приобретение клетками с одинаковым генотипом индивидуальных отличий в процессе онтогенеза. По времени возникновения различают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная меристема возникает, как правило, позднее из первичной или из клеток уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной вторичные. По месту расположения различают четыре группы меристем. Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий); основная меристема, дающая начало основным тканям. Верхушечная меристема корня имеет несколько иное строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям пер- 26

27 вичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра. Боковая (латеральная) меристема. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием. Вставочная (интеркалярная) меристема. Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или вторичная меристема, она определяет рост органов в длину. Раневая (травматическая) меристема. Возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная. Покровные ткани. Главное назначение покровных тканей предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: первичную эпидерму, вторичную пробку, третичную корку. Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало или (чаще) нет совсем, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их между собой. Толщина стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) волосками разнообразного строения, чешуйками и др. В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, 27

28 называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержат хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными или околоустьичными. Устьичные аппараты у наземных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водных растений только на верхней стороне. Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы пробкового камбия (феллогена), возникающего из субэпидермальных или глубжележащих клеток, а иногда из клеток эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциально (перегородками, параллельными поверхности стебля) и дифференцируются в центробежном направлении в пробку (феллему), а в центростремительном в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники. Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2 3 года разрывается. В более глубоколежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки. Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности 28

29 стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются. Основные ткани. Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют также выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют следующие основные ткани. Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез. Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.). Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня (зоне корневых волосков). Аэренхима особенно хорошо выражена в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть. Механические ткани. Механические ткани в совокупности составляют каркас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки. 29

30 В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в листьях и плодах паренхимные. В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок и способа их утолщения механические ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды. Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она служит опорой молодых растущих органов. Колленхима чаще встречается у двудольных растений. Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна стенка целлюлозная или слегка одревесневающая, древесинные волокна (либриформ) стенка всегда одревесневающая. Склереиды. Это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневающими стенками. Они обычны в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах. Проводящие ткани специализированные ткани, осуществляющие дальний транспорт веществ между органами растений. Если вещества в теле растения перемещаются от клетки к клетке в тканях одного органа, то это ближний транспорт, он идет по неспециализированным тканям. Дальний транспорт веществ в растении осуществляется в двух направлениях: от корней к листьям (восходящий ток) 30

31 и от листьев к корням (нисходящий ток). В листьях синтезируются органические вещества. Это воздушное питание. Корни поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами. Это почвенное питание. В соответствии с этим существуют два основных пути транспорта питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас. Сосуды (трахеи) и трахеиды проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько отверстий перфораций. Средняя длина сосудов 10 см. В зависимости от формы утолщений стенки сосуды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, так как их стенки имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Трахеиды длинные прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Проводящую функцию трахеиды начинают выполнять, когда их содержимое отмирает. Длина трахеид в среднем 1 10 мм. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты по- 31

32 следних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами. Ситовидные трубки проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц), имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам. Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопровождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год. Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе, каллозой. По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных полей прогрессивными. 32

33 Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы ксилему и флоэму. Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной. Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом. Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудистоволокнистых, или проводящих, пучков. Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик). Проводящие пучки также классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы. Коллатеральный флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к периферии осевого органа, а ксилема к центру. Биколлатеральный флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным, пасленовым, вьюнковым. Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает флоэму амфивазальный (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему амфикрибральный (у папоротников). 33


Ткани растений Общая характеристика Ткань это группа клеток и межклеточного вещества, схожих по строению, происхождению и приспособленная к выполнению одной или нескольких функций. Простые Ткани Сложные

Учитель біології та хімії м. Київ Жабіна Людмила Анатоліївна перевод учителя биологии г Озёрска Гудков Н.В. Растительные организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными, а также колониальными. Тело

Органы и ткани растений 1. Приведены следующие данные о высоте стебля одного из сортов ржи: Высота стебля, см 95 105 125 75 80 85 98 88 Количество растений, экземпляров 22 4 0 3 12 25 14 35 Составьте вариационный

Материал для подготовки 10.2кл. Биология П3 Строение эукариотической клетки". Задание 1 Ферменты, расщепляющие жиры, белки, углеводы синтезируются: на лизосомах на рибосомах в комплексе Гольджи 4) в вакуолях

Учитель биологии МБОУ «Гатчинская СОШ 9 с углублённым изучением отдельных предметов» Гуськова С.А. 2017 Клеточный уровень организации жизни 1 Тела всех живых организмов состоят из клеток. Тела большинства

Г.москва ГБОУ Школа 329 Альбом микрофотографий «Растительные ткани» Растительные ткани Клетки растительного организма различаются по строению и выполняемым функциям. Одни из них плоские, бесцветные, с

Контрольная работа за первое полугодие в 10 классе. Вариант 1. ЧАСТЬ 1 А1. К прокариотам относятся 1) растения 2) животные 3) грибы 4) бактерии и цианобактерии А2.Принцип комплементарности лежит в основе

Стебель имеет большое значение в жизни растения. Стебель опора, связующее звено между всеми органами растения, место для запасания веществ. Для выполнения этих функций в нем хорошо развиты проводящие,

Тестирование по теме «Клетка»_тренировочные тесты_9 класс 1. Какие органоиды клетки можно увидеть в школьный световой микроскоп? 1) лизосомы 2) рибосомы 3) клеточный центр 4) хлоропласты 2. Сходство строения

Переводной экзамен по биологии 6 класс Пояснительная записка Экзаменационные вопросы по биологии в 6 классе составлены в виде тестов с разноуровневыми заданиями. Задания первого уровня (часть А) позволяют

Лекция 2 Строение растительной клетки 1. Структура компонентов растительной клетки, особенности строения в связи с их биологической функцией. 2. Клеточная стенка. Цитоплазма. Ядро. Пластиды. Рибосомы,

10класс Биология погружение 3 Тема: Энергетический обмен. 1. Наибольшее количество энергии освобождается при расщеплении молекул 1) белков 2) жиров 3) углеводов 4) нуклеиновых кислот 2. В бескислородной

Четвер тая третья вторая перва я Четверти Тематическое планирование по биологии (экстерны) 2017-2018 учебный год 6 класс Учебник: Биология. 6 класс И.Н.Пономарева, О.А.Корнилова Изд. «Вентана-Граф», 2012-2015гг.

ПО БИОЛОГИИ ОСНОВНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ КРАТКАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ ОРГАНОИДЫ ЖИВОТНЫХ И РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК НАЗВАНИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЯДРО (В ПРОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКЕ ОТСУТСТВУЕТ) ОКРУЖЕНО

Plantae Филогения Eukaryota Система Archaeplastida Предки сосудистых наземных растений Chlorophyta Charyophyceans, Chara Сходство зеленых водорослей и наземных растений Оба содержат хлорофилы a и b Оболочка

Урок биологии в 9 классе Тема урока" Метаболизм клетки " Учитель биологии МБОУ «СОШ 2» первой квалификационной категории Коликова Наталия Борисовна Цели урока: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ

Биология 10 класс. Демонстрационный вариант 2 (90 минут) 1 Диагностическая тематическая работа 2 по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической

Тест по биологии Строение клетки 9 класс 1. Биологическую мембрану образуют 1) липиды и белки 2) белки и углеводы 3) нуклеиновые кислоты и белки 4) липиды и углеводы 2. Полувязкая внутренняя среда клетки

10 класс Контрольная работа по биологии 1 вариант А1. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии? 1) Клеточный 2) Популяционно-видовой 3) Биогеоценотический 4) биосферный

А2 2.1. Клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех

Строение клеток живых организмов Классификация живых организмов (по уровню организации клетки) Живые организмы Неклеточные формы Клеточные формы Вирусы, фаги Прокариоты Эукариоты Сравнительная характеристика

Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Биология 0 класс. Демонстрационный вариант (90 минут) Диагностическая тематическая работа по подготовке к ЕГЭ по БИОЛОГИИ по теме «Общая биология»

Лекция 1. Биохимия и ее связь с другими науками Строение клеток прокариот и эукариот Биохимия Биохимия (биологическая химия) наука, изучающая входящие в состав организмов органические вещества, их структуру,

Итоговая контрольная работа по биологии 9 класс Вариант приготовила Мёдова Л.М. Вариант 1 1.Вставь слова: 1) Раздел биологии, изучающий строение клетки, ее органоиды и их функции 2) Клеточная структура,

1. Нитрифицирующие бактерии относят к 1) хемотрофам 2) фототрофам 3) сапротрофам 4) гетеротрофам ТЕМА «Фотосинтез» 2. Энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию в клетках 1) фототрофов

Тема: «Строение клеток эукариот». Выберите один правильный ответ. А1. Митохондрий нет в клетках 1) дрозда 2) стафилококка 3) карася 4) мха А2. В выведении продуктов биосинтеза из клетки участвует 1) комплекс

БОТАНИКА: ВВЕДЕНИЕ. ТКАНИ РАСТЕНИЙ Ботаника (от греч. «ботане» зелень, трава) это наука о растениях, изучающая их внешнее и внутреннее строение, процессы их жизнедеятельности, значение и распространение

Наименование раздела/темы МАТЕРИАЛЫ для подготовки по биологии 6 класс. Погружение 2 Знать Уметь Раздел 3: Основные процессы жизнедеятел ьности растений. Раздел 4: Многообраз ие и развитие растительно

Государственное бюджетное образовательное учреждение среднего профессионального образования "Кущевский медицинский колледж" министерства здравоохранения Краснодарского края Задания в тестовой форме по

Муниципальное общеобразовательное учреждение средняя общеобразовательная школа 1 Проект по биологии на тему: «Клетка» Выполнила: Кизка Е. А. Проверили: Дронова А. О. Калуцкая Н.Н. Хабаровск 2008 История

Строение и функции побега Вариант 1 1.Побег это: А-часть листа; Б-верхушка стебля; В-часть корня; Г-стебель с листьями и почками. 2.Роль вегетативной почки в жизни растения состоит в том, что: А-из нее

Банк заданий. Погружение 1 9 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть некое

Банк заданий 9класс Биология П2 профиль Задание 1 Биосинтез белка Вторичная структура молекулы белка имеет форму... спирали двойной спирали клубка нити Задание 2 Биосинтез белка Сколько аминокислот кодирует

Задания олимпиады школьников Юные биологи. 6 класс 1 Задание 1. Задание включает 50 вопросов, к каждому из них предложено 3 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один ответ, который вы считаете

55. На рисунке подпишите основные структурные компоненты ядра. 56. Заполните таблицу. Строение и функции клеточных структур Структура Особенности строения Функция Ядро 5 7^. Заполните таблицу. Строение

1. К макроэлементам относятся: БЛОК 2 Клетка как биологическая система. 1) кислород, углерод, водород, азот 2) кислород, железо, золото 3) углерод, водород, бор 4) селен, азот, кислород 1) 2. Органоид,

6класс Биология Тема: «Жизнедеятельность растений» Задание 1 ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ. К органическим веществам относят: воду минеральные соли крахмал кислород Задание 2 ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ. Для

Клетка ее строение и функции Подумайте! Как зародилась клетка? Что такое клетка? Клетка-это элементарная биологическая система, способна к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клетка служит

1 Клетка, её жизненный цикл (множественный выбор) Ответами к заданиям являются слово, словосочетание, число или последовательность слов, чисел. Запишите ответ без пробелов, запятых и других дополнительных

Nadezhda Ryzhikh Page 1 СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ Ученые Роберт Гук, 1665 г. Антонии Ван Левенгук Карл Бер, 1827 г. Роберт Броун, 1831г. Матиас Шлейден, Теодор Шванн, 1838-1839 г.г. Рудольф Вихров, 1855

4. АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ 4.1. Лабораторная работа 8. «Первичное и вторичное строение стебля. Видоизменения стебля» Цель работы: ознакомиться с первичным и вторичным строением стебля покрытосеменных

ТЕМА «МИТОЗ» 1. Сущность митоза состоит в образовании двух дочерних клеток с 1) одинаковым набором хромосом, равным материнской клетке 2) уменьшенным вдвое набором хромосом 3) увеличенным вдвое набором

Шифр Олимпиада по биологии 7 класс Школьный этап Часть 1. (1 балл за каждый правильный ответ) 1. Живые организмы отличаются от тел неживой природы: а) составом атомов в) малым содержанием воды б) клеточным

Проверочная работа по биологии за курс среднего общего образования Часть А Инструкция по выполнению заданий части А. В бланке ответов под номером выполняемого задания поставьте знак «Х» в клеточку, номер

Тема «Учение о клетке» Вариант 1 1.Хлоропласты имеются в клетках: а) Соединительной ткани; б) животных и растений; в) животных; г) зелёных клетках растений. 2.Группа очень простых организмов, живущих и

Клетка БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ И ДНК КЛЕТКА Глава 1: Клетки Что такое клетка? Все организмы состоят из клеток, будь то одноклеточные организмы бактерии, либо многоклеточные, такие как растения и животные. Клетка

Клеточное строение растительного организма. Корневое питание растений. Вариант 1 1.Растения отличаются от животных тем, что большинство их клеток содержат: А цитоплазму; Б ядро; В клеточную мембрану; Г

МУНИЦИПАЛЬНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА 45 Г. ЛИПЕЦКА ОТКРЫТЫЙ УРОК В 9А КЛАССЕ ПО БИОЛОГИИ НА ТЕМУ: «ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ» УЧИТЕЛЬ БИОЛОГИИ ИОСИФОВА НАТАЛЬЯ АНАТОЛЬЕВНА.

1. К автотрофным организмам относят 1) мукор 2) дрожжи 3) пеницилл 4) хлореллу ТЕМА «Энергетический обмен» 2. В процессе пиноцитоза происходит поглощение 1) жидкости 2) газов 3) твердых веществ 4) комочков

Задания 2. Клеточное строение организмов 1. Какой химический элемент входит в состав жизненно важных органических соединений клетки? 1) фтор 2) углерод 3) медь 4) калий 2. В качестве запасающего вещества

Обмен веществ и превращение энергии в клетке Вариант 1 Часть 1 Ответом к заданиям 1-25 является одна цифра, которая соответствует номеру правильного ответа 1. Совокупность реакций биосинтеза, протекающих

Ткани 1. Понятие тканей 2. Меристемы 3. Покровные ткани 4. Механические ткани 5. Основные ткани 6. Проводящие ткани 7. Выделительные 1. Понятие тканей Ткани группы клеток, сходных по строению, происхождению

Банк заданий. Погружение 1 10 класс 1. Какое из положений клеточной теории ввел в науку Р. Вирхов? 1) все организмы состоят из клеток 2) всякая клетка происходит от другой клетки 3) каждая клетка есть

6 класс Биология П1 профиль Задание 1 На месте прикрепления семени к стенке плода формируется: след рубчик семявход рубец Задание 2 Бесцветную часть клетки, в которой находятся все ее компоненты, называют:

Лекция 3. Проводящие ткани. Пыжикова Е.М., Бардонова Л.К. План лекции: 1. Общие сведения о проводящих тканях. 2. Ксилема гистологический состав, строение, функции, онтогенез и эволюция проводящих элементов.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕПУБЛИКИ ТАТАРСТАН
ГОУ СПО НАБЕРЕЖНОЧЕЛНИНСКИЙ ЭКОНОМИКО-СТРОИТЕЛЬНЫЙ КОЛЛЕДЖ

«БОТАНИКА С ОСНОВАМИ
ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ»

КРАТКИЙ КУРС В ОПРЕДЕЛЕНИЯХ И ТАБЛИЦАХ
для студентов заочной формы обучения
по специальности 250203 «Садово-парковое и ландшафтное строительство»

2008
Составлена в соответствии с Государственными требованиями к минимуму содержания и уровню подготовки выпускников колледжа по специальности 250203 «Садово-парковое и ландшафтное строительство».

Краткий курс ботаники предназначен для студентов заочников НЭСК по специальности 250203 «Садово-парковое и ландшафтное строительство». Пособие разработано на основе рабочей программы по дисциплине «Ботаника с основами физиологии растений» и имеет цель помочь студенту-заочнику в самостоятельной работе. Для удобства изучения основной материал обобщается, систематизируется и преподносится в виде таблиц и основных определениях; нумерация тем соответствует нумерации тем рабочей программы. В данном пособии ответы на контрольные вопросы даны не в полном объеме, предполагаются самостоятельные дополнения студентами по некоторым темам и не заменяют темы, изучаемые на лекциях.

Рассмотрена и одобрена Утверждаю
цикловой комиссией Заместитель директора
строительных дисциплин по учебно-воспитательной
работе
Н.П. Воронова Н.П. Воронова

«____» ____________ 2008г. «____» ____________ 2008г.

Составила: преподаватель Набережночелнинского
экономико-строительного колледжа
Рамазанова Ю.Р.
Рецензент: доцент ЕГПУ Зуева Г.А.
ВВЕДЕНИЕ
Ботаника – это наука, изучающая особенности внутреннего и внешнего строения растения, их жизнедеятельность, происхождение, распространение и взаимосвязь друг с другом и окружающей средой.
Физиология растений – это раздел ботаники, изучающей функциональную активность растительного организма.
Задачи ботаники:
Морфология изучает закономерности внешнего строения растения, различные видоизменения органов в связи с выполняемыми функциями и условиями среды; особенности вегетативного и семенного размножения, роста и продолжительности жизни.
Анатомия изучает внутреннее строение растения. Данные об анатомическом строении растений имеют большое значение при идентификации пищевых продуктов, кормов для животных, лекарств и т.д.
Систематика изучает многообразие растительного мира, выявляет родственные связи между растениями на основе сходства внешнего и внутреннего строения и располагает их по группам.
Задачи физиологии растений:
Изучение процессов роста и развития, цветения и плодоношения, почвенного и воздушного питания, размножения и взаимодействия с окружающей средой.
Научиться управлять протекающими в организме растений физиологическими процессами, создать новые более эффективные формы удобрений, разработать методы повышения урожайности сельскохозяйственных растений.

1.1 Строение и физиология растительной клетки
Растительная клетка – сложная физиологическая система, в состав которой входят различные органеллы.
Функция растительной клетки – обмен веществ посредством поглощения их из окружающей среды, усвоения и выделения продуктов распада во внешнюю среду.
Отличительные признаки растительной клетки:
жесткая целлюлозная клеточная оболочка.
центральная вакуоль – вместилище клеточного сока.
пластиды.
пласмодесмы в порах клеточной оболочки, через которые осуществляется взаимосвязь протопластов соседних клеток.
запасный продукт – крахмал.

Органелла
Строение
Функции

Клеточная стенка
Каркас образован целлюлозой, кроме нее в состав входят минеральные соли, лигнин, суберин, пигменты.
Барьерная. Каркас.Поглощение воды. Поддерживает постоянство среды. Создает условия для осмотической деятельности корней.

Плазмалемма
Двойной липидный слой с большим количеством белков.
Барьерная. Биосинтез.
Транспортная. Осмос. Регулирует обмен веществ с окружающей средой. Воспринимает раздражения и гормональные стимулы.

Ядро
Шаровидное тело с двойной мембраной, в которой имеются поры, равномерно распределенные по поверхности. Внутри содержится матрикс (ядерный сок) с хромосомами и ядрышком.
Регулятор обмена веществ и всех физиологических процессов. Связь ядра с другими органеллами осуществляется через поры. Орган передачи наследственной информации.

Вакуоль
Полость, ограниченная мембраной. Содержит сок, в состав которого входят различные вещества, являющиеся продуктами жизнедеятельности (белков, липидов, углеводов, дубильных веществ и др.).
Запасает белки, углеводы, а также вредные вещества.
Поддерживает тургор.

Эндоплазматический ретикулум ЭПС

Шероховатый
(гранулярный

Гладкий (агранулярный
Сеть каналов и расширений, переходящих в вакуоль.

Пронизан рибосомами.

Почти не содержит рибосом.
Центр образования и роста мембран. Транспортная. Связывает все органеллы между собой.

Синтез, сортировка и хранение белков.

Синтез липофильных веществ: смол, эфирных масел.

Митохондрии
Состоят из двух мембранной оболочки и промежутка между ними. Внутренняя оболочка образует выросты – кристы. Пространство между кристами заполнено матриксом.
Осуществляют процесс дыхания, синтезируют АТФ (аденозинтрифосфорная кислота – источник энергии).

Пластиды:
Хлоропласты

Лейкопласты

Хромопласты
Имеют двойную оболочку и основное вещество - строму. Внутренняя мембрана в виде мешков. Содержат пигмент хлорофилл зеленого цвета.

Внутренняя мембранная система развита слабо. Бесцветные (не содержат пигменты).

Не имеют внутренней мембраны.
Содержат пигменты – каротиноиды.
Фотосинтез.

Синтез АТФ.

Синтез жирных кислот. Накапливают крахмал, белки.

Не способны к фотосинтезу.
Окрашивают цветы и плоды.

Функции цитоплазматических мембран:
барьерная – отграничивает клетки, органеллы от внешней среды, контролирует поступление внутрь различных веществ;
транспортная – благодаря различным переносчикам (ионным) осуществляется избирательный транспорт ионов, белков, углеводов внутрь клетки и наружу, структурная – образует различные органеллы (вакуоль, ЭПС, митохондрии ит.д.);
рецепторно – регуляторная – воспринимает и передает химические, физические (температура, давление) сигналы, обеспечивая приспособительные ответные реакции клетки.

Фотосинтез – это процесс образования органических веществ с участием энергии света в клетках, содержащих хлорофилл.
Влияние внешних факторов на фотосинтез:
Свет. По отношению к свету все растения делят на две группы: светолюбивые и теневыносливые. Светолюбивые растения не выносят затенения и растут на открытых местах и только в первом верхнем ярусе леса (с/х культуры, растения лугов, степей, пустынь, солончаков; лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб). Светолюбивые деревья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Теневыносливые древесные растения (ель, пихта, клен, вяз, липа, рябина, лещина, крушина, бересклет) хорошо переносят затенение и встречаются как в верхнем ярусе, так и во втором. Отличаются густой и плотной кроной с большой протяженностью по высоте ствола, медленным очищением от сучьев. Листья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пластинку, большое количество устьиц и проводящих пучков. Содержание пигментов меньше, чем у теневыносливых растений. Более высокое содержание пигмента обеспечивает эффективный фотосинтез в условиях низкой интенсивности света и рассеянной радиации.
Концентрация диоксида углерода. СО2 основной субстрат фотосинтеза. Его содержание в атмосфере в значительной степени определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03%. При этой концентрации интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной величины, которая достигается при содержании 0,3 % СО2. Поэтому в условиях закрытого грунта весьма эффективны подкормки растении СО2.
Температура. Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез практически не зависит от температуры, так как лимитируется светом. Для большинства растений оптимальная температура составляет 20 30 °С. Температурный минимум для хвойных растений колеблется между -2 и -7 °С.
Вода. На интенсивность фотосинтеза благоприятно влияет небольшой водный дефицит (до 5 %) в клетках листьев. Однако при недостаточном водоснабжении интенсивность фотосинтеза заметно снижается. Это связано с закрыванием устьиц, в результате чего замедляется доставка СО2 в лист, и отток образовавшихся продуктов фотосинтеза из листа.

Дыхание – это сложный процесс получения энергии клеткой, получения метаболитов и их дальнейшее использование в синтезах; рассеивании энергии в виде тепла. Энергия запасается в связях АТФ.

Влияние внешних факторов на дыхание:
Вода. С усилением водного дефицита прежде все подавляется рост, затем фотосинтез и в последнюю очередь дыхание. Если интенсивность фотосинтеза уменьшается в 5 раз, то интенсивность дыхания примерно в 2 раза.
Температура. Нижний температурный предел дыхания лежит значительно ниже 0°С. Дыхание почек плодовых деревьев отмечено при температуре -14 °С, хвои сосны до -25°С. Снижение дыхательной активности зимующих частей древесных растений связано с переходом растений в состояние покоя. Интенсивность дыхания быстро возрастает при повышении температуры до 35 400С. Дальнейшее увеличение температуры приводит к снижению дыхания из-за нарушения структуры митохондрий и денатурации белков-ферментов.
Аэрация. Угнетение дыхания начинается при содержании О2 менее 5%, в этом случае может начаться анаэробное дыхание. Подобное явление наблюдается при избыточном переувлажнении почвы, затоплении, образовании ледяной корки. В такой ситуации растения сильно истощаются или даже погибают из-за дефицита энергии, отравления накапливающимся этиловым спиртом, а также в результате повреждения мембран. Повышение концентрации СО2 как конечного продукта дыхания приводит к снижению интенсивности дыхания, а чрезмерное повышение его концентрации может вызвать закисление тканей ацидоз. Например, в хранилищах целесообразно повышать концентрацию СО2, выступающего здесь как наркотическое средство. Это помогает в несколько раз снизить интенсивность дыхания плодов, способствуя более длительному сохранению их без потери качества.

Брожение – бескислородный распад органических веществ. Брожение как способ питания распространен у бактерий.
Тургор – упругое состояние оболочки, вызываемое давлением воды. Обеспечивает сохранение сочным органам формы и положения в пространстве.
Осмос – избирательный однонаправленный процесс перемещения воды через мембрану.
Плазмолиз – потеря тургора клетками при длительном недостатке воды. При этом объем вакуоли уменьшается и протопласт отделяется от клеточных стенок.
Деплазмолиз – исчезновение плазмолиза (восстановление тургора).
Циторриз – при потере тургора в молодых тканях протопласты, сокращаясь, не отделяются от клеточных стенок, а тянут их за собой и клетки ткани сжимаются.
Транспирация – процесс испарения воды через устьица.

Влияние внешних условий на транспирацию:
Почвенная вода. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации древесных растений заметно снижается. На затопленной почве этот процесс, несмотря на обилие воды, также снижен у деревьев примерно в 1,5 2 раза, что связано с плохой аэрацией корневых систем. Уменьшается транспирация и при сильном охлаждении почвы в связи со снижением скорости поглощения воды. Недостаток или избыток воды, засоление или холодная почва действуют на интенсивность транспирации через их влияние на поглощение воды корневыми системами.
Воздушный режим. Свет увеличивает открытость устьиц. Интенсивность транспирации на рассеянном свету повышается на 30 40%. В темноте растения транспирируют в десятки раз слабее, чем при полном солнечном освещении. Повышение относительной влажности приводит к резкому снижению интенсивности транспирации всех пород. При повышении температуры воздуха листья нагреваются и транспирация усиливается. Ветер способствует повышению транспирации благодаря уносу паров воды от листьев, создавая недонасыщение воздуха у их поверхности.

В ходе дня изменяется интенсивность транспирации. В жаркий день оводненность листьев снижается по сравнению с нормой до 25% и более. Дневной водный дефицит наблюдается в полуденные часы летнего дня. Как правило, он существенно не нарушает жизнедеятельность растений. Остаточный водный дефицит наблюдается на рассвете и свидетельствует о том, что водные запасы листьев за ночь восстановились лишь частично вследствие низкой влажности почвы. При этом растения сначала сильно завядают, а затем при длительной засухе могут погибнуть.
Гуттация – выделение капель жидкости листьями при высокой влажности воздуха, когда транспирация затруднена. Она обеспечивает равновесие между поглощением и расходом воды, заставляя корни интенсивно всасывать воду.
Митоз – основа бесполого размножения. Процесс деления клетки, в результате которого из одной материнской клетки образуется две дочерние, с тем же набором хромосом, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений.
Мейоз – основа полового размножения. Способ деления клеток с уменьшением числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2n) в гаплоидное (n), что обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом во всех поколениях и разнообразие генетического состава гамет, а значит потомства при половом размножении.

1.2 Ткани
Ткань – комплекс клеток, сходных по происхождению, строению и приспособленных к выполнению одной или нескольких функций.
Ткани
Строение
Функции

Образовательные
меристемы
Клетки, способные многократно делиться с сохранением этой функции.
Образуют новые ткани, органы.

Покровные
Эпидерма
(кожица)

Перидерма
первичные
Живые клетки лежат очень плотно несколькими слоями, не содержат хлоропласты. Снаружи покрыты кутикулой. Воск кутикулы может образовывать выросты - чешуйки. Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится щель. Трихомы – волосковидные выросты наружных клеток эпидермы.
вторичные
Феллема (пробка) – мертвые клетки имеют вторичные стенки, состоящие из суберина и воска, содержимое клеток заполнено воздухом.
Феллоген – пробковый камбий, состоит из тонкостенных живых клеток, способных активно делится.
Феллодерма – состоит из паренхимных клеток.
Барьерная.
Придает прочность.
Регуляция газообмена и транспирации.
Всасывающая, выделительная (железитые трихомы). Принимает участие в синтезе веществ, в движении листьев, воспринимает раздражение. Отражают часть солнечных лучей.

Барьер. Прочность.
Защищает от потери влаги и резких колебаний температур.

Образование ткани.

Питает феллоген.

Механические
Колленхима

Склеренхима

Состоит из вытянутых в длину живых клеток с неравномерно утолщенными оболочками.
Состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными стенками.
Придают механическую прочность.

Проводящие
Ксилема
(древесина)

Флоэма
(луб)

Трахеида – сильно вытянутая в длину клетка с ненарушенными первичными стенками.
Сосуд – трубочка, образованная из многих клеток расположенных друг над другом. Между соседними клетками возникают отверстия. Клетки без содержимого. Древесинные волокна имеют толстые оболочки.
Ситовидные элементы: клетки и трубки. Стенки содержат очень мелкие поры.
Клетки – спутницы, паренхимные клетки и флоэмные волокна.

Проводят воду, с растворенными в ней минеральными солями.

Придают прочность.

Проводят ассимилянты.

Запасают питательные вещества, придают прочность.

Выделительные

Трихомы

Нектарники

Млечники

Смоляные ходы
Наружные

Волоски – выросты эпидермы у пеларгонии, крапивы, смородины.
Имеют сложное строение; формируются чаще в цветках
Внутренние
Живые клетки, накапливающие в вакуолях латекс у молочая, чистотела, мака.
Вместилища у цитрусовых, хвойных, зонтичных.
Защита от вредителей, микроорганизмов.
Выделение секретов.

Выделяют нектар, углеводы, эфирные масла.

Выделяют млечный сок.

Эфирные масла.

Основная
паренхима
Хлоренхима

Аэренхима

Запасающая

Состоит из округлых живых клеток, содержащих хлоропласты и межклетники.
В состав входят живые паренхимные клетки с очень большими межклетниками, механические, выделительные и др. элементы.
Состоит из живых паренхимных клеток.

Фотосинтез.
Дыхание.
Вентиляция – кислород поступает в корневища, корни болотных и водных растений.

Запасают воду, белки, липиды, углеводы, масла и смолы.

2. МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

2.1 Корень, корневая система
Корень это осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину за счет верхушечной (апикальной) меристемы. Морфологически корень отличается тем, что на нем никогда не образуются листья и верхушечная меристема прикрыта корневым чехликом.
Функции корня:
поглощение веществ из почвы.
укрепляют растения в почве.
синтез различных веществ (гормоны, аминокислоты).
отложение запаса питательных веществ.
другие функции: взаимодействие корня с корнями других растений, микроорганизмами и грибами; орган вегетативного размножения у некоторых растений; монстера – дыхательные корни, баньян – ходульные ноги.

Корневая шейка - участок границы между главным корнем и стеблем.

Зоны корня:
Зона деления. Она расположена на верхушке корня. Клетки этой зоны интенсивно делятся. Снаружи ее клетки прикрыты корневым чехликом, который состоит из живых тонкостенных клеток, образующих обильную слизь, снижающую трение корня о частицы почвы и облегчающую его продвижение. Клетки чехлика непрерывно обновляются.
Зона роста (растяжения). Характеризуется растяжением образовавшихся клеток, что обусловливает рост корня в длину.
Зона всасывания (поглощения). В ней расположены корневые волоски, которые поглощают из почвы воду и минеральные соли. Корневые волоски представляют собой выросты поверхностных клеток корня.
Зона проведения и укрепления. Характеризуется развитыми проводящими тканями. Здесь располагается основная масса боковых корней, благодаря которым обеспечивается значительная поверхность соприкосновения и прочность сцепления растения с почвой.

Корневая система - совокупность всех корней одного растения.

Типы корневых систем:
Стержневая
Мочковатая

хорошо выражен главный корень, который образует основной стержень (сосна, дуб, верблюжья колючка, щавель, люцерна)
нет ясно выраженного главного стержневого корня, мощного развития достигают придаточные корни (злаки, луковичные растения)

Физиологическая роль элементов питания
Элемент питания
символ
Физиологическая роль

органогенные

Водород
H
Компонент органических веществ и воды.

Кислород
O
Входит в состав воды и органических веществ.

Углерод
C
Компонент всех органических веществ.

макроэлементы

Азот
N
Входит в состав белков, ферментов, хлорофилла, АТФ, витаминов.

Железо
Fe
Входит в состав многих ферментов, участвует в синтезе хлорофилла, в процессах дыхания и фотосинтеза.

Калий
K
Участвует в процессах фотосинтеза, обмена, образования и передвижения сахаров, улучшает поступление воды и снижает испарение.

Кальций
Ca
Входит в состав клеточной стенки, играет роль в обменных процессах, в образовании корневых волосков.

Магний
Mg
Компонент хлорофилла.

Сера
S
Входит в состав белков, ферментов, масел, витаминов, способствует фиксации азота.

Фосфор
P
Входит в состав соединений, участвующих в различных синтезах, дыхании, в росте и размножении.

микроэлементы

Бор
B
Влияет на ростовые процессы, процессы дыхания, оплодотворения, стимулирует образование клубеньков на корнях, отток сахаров в плоды.

Кобальт
Co
Участвует в фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями.

Медь
Cu
Участвует в процессах фотосинтеза, дыхания, обмена, регулирует водный баланс

Молибден
Mo
Участвует в фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями, в белковом, углеводном обменах.

Цинк
Zn
Компонент некоторых ферментов, участвует в синтезе гормонов, витаминов

2.2 Побеги и стебли растений
Побег - часть стебля, выросшая за один вегетационный сезон вместе с расположенными на нем листьями и почками.
Узел - место отхождения листьев от стебля.
Междоузлие - участок стебля между соседними узлами.
Пазуха листа угол между черешком листа и стеблем.
Закрытый узел – лист или мутовка листьев полностью окружают стебель своими основаниями.
Открытый узел – несет лист, не охватывающий полностью стебель.
Удлиненные побеги имеют длинные междоузлия. Они выполняют функцию опорных или скелетных органов.
Укороченные побеги имеют сильно сближенные междоузлия.
Главный побег - первый побег растения, который развивается из зародышевого побега.
Боковые побеги – побеги второго порядка, развиваются на главном побеге.
Годичные побеги (прирост) – вырастают из почек за один вегетационный период (1 раз в год).
Элементарные побеги – образуются за один цикл роста, но в году их несколько.

Побеги:
А побег каштана конского без листьев: 1 верхушечная почка; 2 пазушная почка; 3 междоузлие; 4 листовой рубец; 5 узел; 6 место прикрепления чешуи почки (граница годичного прироста); 7 листовые следы (концы оборванных проводящих пучков); Б удлиненный однолетний побег осины

Строение и типы почек
Почка - укороченный зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя.
Верхушечная – (терминальная) почка, образующаяся на вершине побега и обусловливающая рост стебля в длину.
Пазушные почки - образующиеся в пазухе листа и обусловливающие развитие боковых побегов. Почка состоит из стебля с короткими междоузлиями и зачаточных листьев или цветков. Сверху почка прикрыта защитными кроющими чешуями. Почка обеспечивает длительное нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов.
Вегетативные почки - образуют побеги с листьями; цветочные (генеративные) - образуют цветки или соцветия; смешанные, (вегетавно - генеративные) почки - образуют облиственные побеги с цветками.
Зимующие (закрытые), или покоящиеся почки имеют твердые кроющие почечные чешуи, которые уменьшают испарение с поверхности внутренних частей почек, а также предохраняют их от вымерзания, склевывания птицами и т.д.
Открытые почки - голые, лишенные чешуй.
Придаточные (адвентивные) почки образуются на любых органах растений и по строению не отличаются от других, они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение растений (малина, осина, осот, одуванчик).

Стебель
Стебель - основная структурная часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.
Функции:
проводящая – в стебле передвигаются восходящие и нисходящие токи веществ между корнями и листьями.
механическая – (опора) несет на себе листья, почки, цветки и плоды.
ассимиляционная – зеленая часть стебля способна выполнять функцию фотосинтеза.
запасание питательных веществ, воды.

Кронирование – формирование кроны обрезкой.
Прищипка – это удаление верхней части молодого побега, в результате которого в рост трогаются спящие почки, ниже расположенные на побеге, усиливая ветвление.
Пасынкование – это удаление у растений боковых побегов или бутонов, развивающихся в пазухах листьев, которое проводится по мере их появления для того, чтобы усилить рост и развитие крупных соцветий (бутонов) на главном побеге.
Пинцировка – удаление верхушки растущего побега (при достижении длины 25см) с 2-3 неразвитыми листочками. Регулируют рост ветвей.

Метаморфозы стеблей и побегов
Метаморфозы - видоизменения органов со сменой формы и функции.
Колючки растений жарких сухих местообитаний могут быть как стеблевого, так и листового происхождения. Они выполняют две функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают от повреждения животными. Колючки стеблевого происхождения развиваются на верхушке стебля, в пазухах листьев или располагаются на стеблевом узле супротивно листу (боярышник, груша, терн). Если в формировании колючки участвуют части листа, то образуются колючие зубцы (чертополохи). Часто в колючку видоизменяются прилистники (белая акация) или весь лист (кактус, барбарис).
Филлокладии греч. филлон лист; кладос ветвь это видоизмененные боковые побеги, принимающие вид листовой пластинки и выполняющие функцию фотосинтеза (иглица), в целом же способствуют уменьшению транспирирующей поверхности. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются и листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Листовидные филлокладии свойственны также видам тропического рода филлантус. Для спаржи характерны мелкие иногда игольчатые филлокладии, сидящие в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.
Клубни это сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких, рано опадающих чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые глазками (клубни картофеля). Из почек развиваются побеги. Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания стебля и несут нормальные листья (капуста кольраби).
Луковицы - видоизмененные укороченные подземные (реже надземные) побеги. Подземные луковицы у лука репчатого, чеснока, дикого лука. Нижняя часть луковицы, ее плотное основание, представляет собой укороченный видоизмененный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или конусовидную форму. В его нижней части образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизмененные листья (мясистые чешуи), запасающие воду и питательные вещества. Наружные сухие или пленчатые чешуи - видоизмененные листья, выполняющие защитную роль, предохраняют мясистые листья от высыхания.
Корневище подземный видоизмененный побег, служащий для вегетативного размножения и для запасания продуктов. Оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом. На корневищах часто хорошо заметны узлы, на которых образуются чешуи редуцированные листья. В пазухах чешуи имеются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни.
Клубнелуковицы - это видоизмененные, укороченные, утолщенные подобно клубню стебли, имеющие вид луковицы (гладиолус, крокус). В отличие от луковицы в клубнелуковице отсутствуют сочные чешуйки, поэтому питательные вещества сосредоточены в стеблевой части. Корни развиваются на нижней утолщенной части донце, а в верхней части находится центральная почка, из которой образуется цветонос с листьями. Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленками листьями, в пазухах которых находятся почки.
Усы – ползучие стебли с длинными междоузлиями (земляника, костяника). Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры. Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение. У многих бобовых с перистосложными листьями в усики видоизменяется верхняя часть листа (рахис и несколько листочков). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных. Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений).

Жизненные формы растений
Жизненная форма, или биоморфа - внешний облик растений, который возникает в онтогенезе в результате произрастания в определенных экологических условиях и носит приспособительный характер.
Деревья имеют хорошо выраженный одревесневший главный ствол, растущий вертикально интенсивнее остальных побегов и сохраняющийся в течение всей жизни растения от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет.
Кустарники главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти у самой земли, поэтому образуется несколько более или менее тонких стволиков. По мере отмирания в центре куста главного стволика и ближайших к нему дочерних появляются новые на периферии. Длительность жизни кустарника достигает нескольких сотен лет, но каждый стволик живет 1040 лет (желтая акация, сирень до 60 лет). Высота кустарников не превышает 46 м (барбарис, кизильник, ирга, шиповник, смородина).
Кустарнички характеризуются таким же способом ветвления, что и кустарники, но они более низкорослые и имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей 510 лет. Черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника.
Полукустарники и полукустарнички имеют побеги, которые в нижней части остаются многолетними и пробковеют, а в верхней части однолетние и зимой отмирают или отсыхают. Продолжительность жизни их скелетных осей 5 8 лет. Они характерны для пустынных и полупустынных областей (полыни, солянки).
Травянистые растения характеризуются тем, что стебли их не одревесневают и надземные части, как правило, отмирают к концу вегетационного периода. Травы бывают однолетние, двулетние и многолетние.
Растения-подушки приземистые формы в виде плотных подушек. Побеги, несущие листья, многолетние; побеги, несущие цветки, к зиме отмирают. Растения-подушки характеризуются заторможенностью роста всех побегов. Они приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям с низкими температурами воздуха и почвы, с холодными ветрами (тундры, высокогорья, пустыни, скалы, осыпи), где свободный доступ света подавляет рост побегов.
Суккуленты формы, имеющие сочные листья и стебли, которые содержат много воды (очиток, молодило).
Лианы формы, имеющие длинный стебель (деревянистый или травянистый), который для удержания в вертикальном положении нуждается в опоре (хмель, вьюнок, лимонник, виноград).

Типы кущения злаков
В зависимости от длины подземной части побегов и направления их роста различают корневищные, плотно - кустовые и рыхлокустовые злаки.
У корневищных злаков вневлагалищные побеги образуют под землей длинные ветвящиеся корневища, от которых отходят облиственные надземные побеги, как правило, удаленные друг от друга (пырей ползучий). Длинно - корневищные, или отпрысковые злаки имеют длинные корневища. Эту особенность длиннокорневищных злаков используют при закреплении песков (виды колосняка). Короткокорневищные злаки, или кустовые с короткими трудноразличимыми корневищами (овсяница луговая, душистый колосок, ежа сборная, тимофеевка луговая и др.). Почки возобновления корневищных растений закладываются с предшествующей осени и, как правило, зимуют в почве на разной глубине, а рано весной у этих растений появляются надземные побеги.
У рыхлокустовых злаков подземная часть вневлагалищных побегов короткая, от 2 до 10см, концы побегов, изгибаясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги, образуя рыхлую дерновину. Рыхлая дерновина представляет собой материнское растение с отходящими от него на некотором расстоянии боковыми бесплодным побегами (тимофеевка луговая).
У плотно - кустовых злаков внутривлагалищное возобновление, поэтому формируется плотная дерновина, боковые побеги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского растения (щучка дернистая).

2.3 Лист
Лист боковой орган растения ограниченного роста, нарастающий своим основанием. Функции листьев:
фотосинтез и транспирация;
газообмен;
запасающая;

Основные части листа:
Листовая пластинка - основная часть листа – главный орган фотосинтеза.
Черешок служит для прикрепления листа к стеблю и для лучшего расположения листьев по отношению к свету, способствует ослаблению ударов по листовой пластинке капель дождя, града, ветра. Участвует в движении листьев.
Влагалище - расширенная нижняя часть листа, которая более или менее охватывает стебель, защищает пазушные почки и повышает прочность стебля при сгибании (у злаков, некоторых зонтичных).
Прилистники - парные боковые выросты у основания листа разной формы. Они защищают молодой лист в почке.
Черешковые листья с черешком.
Сидячие листья при отсутствии черешка.
Простые листья имеют одну листовую пластинку, цельную или иногда сильно расчлененную.
Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок (листочков), которые прикрепляются к рахису (общей оси сложного листа) с помощью собственных черешочков.

А простой лист яблони: 1 листовая пластинка; 2 черешок; 3 прилистники; Б сложный лист рябины

2.4 Цветок
Цветок - укороченный и ограниченный в росте побег; генеративный орган полового размножения.
Строение цветка:

А, Б схемы строения цветка: 1 цветоложе; 2 чашелистики;
3 лепестки; 4 - тычинки; 5 пестик

Прицветники - кроющие листья, в пазухах которых находится цветок.
Цветоножка - часть стебля под цветком.
Цветонос – часть стебля, несущая соцветие.
Сидячий цветок не имеет цветоножки (цветки в головках некоторых клеверов, в корзинках астровых).
Цветоложе верхняя расширенная часть цветоножки, служит для прикрепления всех остальных частей цветка.
Чашечка состоит из зеленых свободных или сросшихся чашелистиков.
Венчик сложен из свободных или сросшихся окрашенных в разные цвета лепестков. Чашечка и венчик составляют околоцветник, или покровы, цветка. Околоцветник защищает собственно цветок (тычинки и пестики) от внешних неблагоприятных воздействий и привлекает насекомых-опылителей.
Простой околоцветник образован только чашечкой (ожика, крапива, щавель, мужские цветки дуба, вяз) или только венчиком (тюльпан, лилия, ландыш, пролеска).
Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика (яблоня, гравилат, чубушник, сирень).
Беспокровные (голые) цветки (ива, ясень, тополь) не имеют околоцветника.
Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, редко образуются сидячие пыльники без тычиночной нити (магнолия) или пыльники недоразвиты. В пыльниках формируется пыльца, служащая для опыления.
Пестик образуется в результате срастания одного или нескольких плодолистиков. В каждом пестике выделяются завязь, столбик и рыльце.
Завязь это нижняя расширенная часть пестика. Рыльце пестика приспособлено для улавливания и удержания пыльцы. Внутри завязи образуются семязачатки (семяпочки).
Нектарники – особые железки, выделяющие сахаристую жидкость – нектар.
Цветение – вскрывание пыльников и функционирование рылец пестиков.

Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльца пестиков.
При самоопылении пыльца переносится на рыльце пестика в пределах данного цветка или данной особи. Самоопыление рассматривается как явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Самоопыление чаще бывает у однолетников с коротким жизненным циклом, растущих в неблагоприятных экологических условиях на сухих и бедных почвах (пастушья сумка, клевер шершавый, клевер скученный). Такой вид опыления позволяет им быстрее восстановить численность вида.
Перекрестное опыление основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно.
Биотическое опыление:
Энтомофилия опыление с помощью насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы, нектара, а иногда в поисках убежища, отложения яиц, поиска партнера. Цветки привлекают насекомых своим ароматом. Аромат эфирного масла не всегда приятный. Запах гниющего мяса издают цветки раффлезии, стапелий, некоторых кирказонов. Такой аромат привлекает мух как место для отложения яиц.
Орнитофилия опыление птицами явление, характерное для тропиков. Птицами (колибри, нектарницы, цветочница) опыляются эвкалипты, канны, алоэ, акации, некоторые кактусы, фуксии. Цветки этих растений без запаха, но имеют яркую окраску, выделяя много водянистого нектара.
Хироптерофилия опыление летучими мышами, распространено в тропиках Азии и Америки. Ими опыляются такие растения, как банан, агава, баобаб. Цветки имеют зеленовато-желтую, коричневую или фиолетовую окраску, которая лучше воспринимается летучими мышами в ночное время. Кроме того, у этих цветков прочные «посадочные площадки» толстые цветоножки, прочные безлистные участки ветвей, затхлый запах, имитирующий запах самих летучих мышей.
Абиотическое опыление:
Анемофилия опыление с помощью ветра. Ветроопыляемые растения цветут до распускания листьев (лещина, береза), их цветки без околоцветников, без запаха и окраски лепестков (невзрачные), но с крупными перистыми рыльцами. Цветки собраны в соцветия (сережка, кисть, колос). Тычинки свободно свисающие.
Гидрофилия перенос пыльцы водой или по водной поверхности. Это опыление характерно для немногих водных растений (валлиснерия, элодея и др.). У валлиснерии опыление происходит на поверхности воды. Опыленный женский цветок затем опять уходит под воду.
Оплодотворение - это слияние двух половых клеток гамет (мужской и женской), в результате чего образуется новая клетка зигота, из которой развивается зародыш нового организма.

2.5 Семя. Плод
Плод – это орган, развивающийся после оплодотворения из завязи. Защищает семена и способствует их распространению.
После процесса оплодотворения семязачаток (семяпочка) превращается в семя.

Семя фасоли:
а общий вид; б зародыш; 1 корешок; 2 семявход; 3 рубчик; 4 семенной шов; 5 почечка; 6 стебелек; 7 семядоля

Семя орган размножения всех семенных растений.
Кожура семени представляет собой видоизмененные покровы семязачатка. Она защищает семена от высыхания, преждевременного прорастания, возможных механических повреждений.
Зародыш семени, как правило, развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Зародыш состоит из корешка, обращенного всегда к семявходу, зачаточного стебелька (подсемядольное колено, или гипокотиль), семядолей первых листьев зародыша и почечки. Почечка состоит из конуса нарастания и зачатков листьев.
Эндосперм – ткань, запасающая питательные вещества, необходимая для развития зародыша.
Приемы ускорения прорастания семян
Намачивание семян в воде при температуре 25300С в течение 2448 ч в зависимости от плотности оболочек семян. Проращивают в плошках на марле, вате, салфетке, приливая воду чуть выше уровня семян. Емкости с семенами накрывают пленкой или стеклом. Набухшие семена слегка подсушивают и сразу же высевают.
Стратификация – выдержка семян в течение некоторого времени при низкой температуре (050С) во влажном субстрате (песке, торфе, мхе). Осенью семена смешивают с песком 1:3, смесь насыпают в ящики. Хранят при температуре +50С. Весной перед посевом семена отделяют от песка через сито.
Скарификация – механическое повреждение толстых и жестких оболочек семян.
Обработка семян горячей водой 80850С в течение 24 ч.
Вымачивание семян в растворах химических веществ. Проводят для размягчения твердых покровов семян или стимуляции роста.

2.6 Рост и развитие растений
Рост – это процесс новообразования элементов структуры организма, который сопровождается увеличением массы и размеров.
Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе развития.
Фазы роста:
Эмбриональная фаза - рост осуществляется за счет деления меристематических клеток. Требует больших затрат питательных веществ и энергии.
Фаза растяжения – клетки увеличиваются в размерах, в них появляются вакуоли, которые в дальнейшем сливаются в одну большую.
Фаза дифференциации – происходит окончательное формирование клетки, превращение ее в специализированную клетку (проводящую, механическую и т.д.) с доминированием соответствующих структур или органелл.
Стационарная фаза – число клеток и их биомасса меняется слабо.
Фаза деградации – гибель клеток.
Онтогенез – индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы и до смерти.
Этапы развития растений
Эмбриональный период у семенных растений длится от момента формирования зародыша (семени) до начала прорастания семян. У вегетативно размножающихся растений – от момента формирования почек в органах вегетативного размножения и до начала их прорастания. Ростовые процессы находятся в скрытой фазе.
Ювенильный период заложения роста и развития вегетативных органов от прорастания семени или вегетативной почки до появления способности к образованию репродуктивных органов. Растения увеличиваются в размерах, ростовые процессы преобладают.
Зрелость – период от появления первых зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов, луковизация. Процессы роста сочетаются с образованием цветков, вегетативные органы растений продолжают расти.
Размножение – плодоношение, развитие плода, семян, клубней. Преобладают процессы формирования цветков, семян, клубней, луковиц.
Старость – от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания. Рост редок (пневая поросль, жирующие побеги).

Физиологическая роль регуляторов роста


Наименование гормонопод. вещества
Место синтеза
Физиологическая роль

Усиливает
Подавляет

Стимуляторы роста

1
ауксин
побег
рост побега в длину, боковых и придаточных корней, развитие бессемянных плодов
рост боковых побегов

участвует в движении растений

2
гиббереллин
лист
стимулирует цветение, ускоряют созревание плодов и прорастание семян, рост стебля в длину

3
цитокинины
корень
рост корня в длину, боковых побегов, развитие бессемянных плодов
рост боковых корней

4
брассины
во всех тканях
устойчивость к неблагоприятным условиям
рост корней

Ингибиторы роста

5
абсцизовая кислота
во всех тканях
переход в покой почек, листопад при засухе, созревание плодов
транспирацию, т.к. закрывает устьица

6
этилен
во всех тканях
старение тканей, созревание плодов, опадение листьев
деление клеток

Влияние внешних факторов на рост:
Температура. Оптимальной называют температуру, при которой рост наиболее быстрый. В зависимости от приспособленности к действию температуры различают растения теплолюбивые и холодостойкие. Для растений умеренной зоны минимальная температура 510°С, оптимальная 25 30 °С, максимальная 40 45 °С. У теплолюбивых культур все кардинальные точки смещены в сторону более высоких температур. Оптимальная температура различна не только для разных растений, но и для разных органов. Рост корней обычно происходит при более низких температурах, чем рост надземной части растения.
Свет. Растение может расти как на свету, так и в темноте. В полной темноте характер роста изменяется: происходит этиоляция. В результате сильного растяжения клеток растения имеют длинные междоузлия, а листовые пластинки недоразвитые и желтоватого цвета из-за отсутствия хлорофилла.
Водный режим. Влажность почвы и атмосферы влияет на оводненность растительных тканей и рост растения. При недостатке воды растения вырастают низкорослыми. Корни способны расти только при достаточной влажности почвы, в сухой почве их рост невозможен. Рост надземных частей менее зависит от влажности воздуха, так как точки роста защищены от непосредственного соприкосновения с сухой атмосферой.
Минеральное питание. Для нормального роста необходимо снабжение растений всеми необходимыми минеральными веществами.
Воздух. В почве содержание кислорода значительно ниже, чем в атмосфере. В среднем оптимальная для роста корней концентрация кислорода 8 10%, снижение ее до 2 3 % приводит к ингибированию роста корней.

Тропизмы – ростовые движения растений, вызываемые односторонне действующими факторами.
Фототропизм – изгиб растения к источнику света.
Хемотропизм – движение растений под влиянием химических соединений.
Геотропизм – изгиб, вызванный силой тяжести.
Гидротропизм – движения, вызванные неравномерным распределением влаги в почве.
Термотропизм – движения, связанные с температурными колебаниями.
Настии – ростовые движения, возникающие на действие диффузных, не имеющих строгой направленности, факторов (свет, температура и др.): открывание и закрывание цветков при смене дня и ночи.
Фотопериодизм – закономерное изменение длины дня в течение года.
Фотопериодическая реакция – физиологический ответ организма на изменение длины дня.
Яровизация – (Т.Д. Лысенко) стимуляция цветения низкими положительными температурами озимых зерновых, двулетних и многих многолетних растений. Холод способствует переходу зимующих растений от состояния роста к цветению.

2.7 Размножение растений
Размножение – процесс, приводящий к увеличению числа особей.
Вегетативное размножение размножение растений частями вегетативных органов с сохранением признаков и свойств данного сорта. Вегетативное размножение применяется в случаях, когда растения при семенном размножении не сохраняют признаки сорта (тюльпан, роза, гладиолус) и когда растения не образуют жизнеспособных семян (многие тропические и субтропические виды).
Корневищами размножаются пырей, ландыш, ирис, флокс, хризантема. Когда старый отрезок ветвистого корневища отмирает, молодые его отрезки с придаточными корнями, почками и надземными побегами становятся самостоятельными растениями.
Деление куста. Куст растения выкапывают, отряхивают от земли, обрезают ножом или осторожно разрывают. Каждая отделенная часть (деленка) должна иметь не менее двух-трех побегов или почек и корневую систему. Старые и больные корни вырезают, а надземную часть укорачивают на 20 30см для того, чтобы уменьшить испарение воды. Чтобы корни не пересохли, деленку, очищенную от старых побегов, сразу сажают на заранее подготовленное место, на ту же глубину, на которой растения росли раньше.
Размножение клубнями (георгины, бегонии, лютики, анемоны). Зимой надземная часть растений погибает, а весной из спящих почек клубней образуются новые побеги. Клубни предварительно проращивают. Как только почки (глазки) четко обозначатся, клубни разрезают острым ножом так, чтобы каждая отделенная часть имела часть корневой шейки и 12 почки. Срезы присыпают толченым древесным углем. Подготовленные к посадке разделенные клубни раскладывают в хорошо проветриваемом помещении при температуре 20 22°С и оставляют на два дня. При таких условиях срезы затягиваются защитным слоем ткани и уменьшается опасность загнивания.
Размножение клубнелуковицами. Ежегодно отмирая, старая клубнелуковица образует одну или две новые, дочерние, клубнелуковицы. Между старой и новой клубнелуковицами формируются детки маленькие клубнелуковицы, покрытые сверху плотной оболочкой. Детки используются для размножения. Если деток образуется мало, то крупные клубнелуковицы можно разрезать вертикально на несколько частей так, чтобы каждая имела хотя бы одну почку и часть донца. Срезы необходимо присыпать древесным углем и подсушить. Затем деленки высаживают на глубину 8 10см.
Размножение луковицами. Пленчатые луковицы имеют тюльпан, нарцисс, гиацинт и др. Такие луковицы снаружи покрыты сухими кроющими чешуйками (пленками). Благодаря этим чешуйкам луковицы не пересыхают и лучше хранятся. В пазухах чешуек находятся почки. Из почек образуются детки, которыми и размножаются эти растения. Луковицы лилии, рябчика не имеют сухих пленок, а сочные чешуйки расположены рыхло, легко пересыхают и хуже хранятся. Такие луковицы называются чешуйчатыми. Для их размножения наряду с детками можно использовать отдельные чешуйки, которые при благоприятных условиях образуют новые луковицы детки.
Размножение отводками. Отводки это укоренившиеся, отделенные от материнского растения побеги. После отделения они становятся самостоятельными растениями. Горизонтальные отводки получают укладыванием однолетних побегов в неглубокие (2 5см) бороздки, которые в нескольких местах закрепляют деревянными или металлическими шпильками, а сверху засыпают слоем легкой земли, толщина которого должна составлять 15 2см. В течение лета отрастающие побеги окучивают 2 4 раза. Через год весной отводки выкапывают, делят и рассаживают. Таким способом размножают сирень, клематис, розу и др. Дугообразные отводки закладывают весной. На расстоянии 15 20см от куста пришпиливают середину ветви, присыпают ее слоем земли, а верхушку привязывают к колышку. Канавку засыпают легкой влажной землей. Осенью или весной следующего года отводок отделяют от материнского растения и пересаживают на постоянное место. Вертикальными отводками размножают кустарники (айва, смородина, сирень), а также пионы. Маточное растение весной коротко обрезают для того, чтобы активно отрастали новые побеги. В течение лета куст несколько раз, по мере роста побегов, окучивают питательной почвой и поливают. К осени большая часть побегов дает корни, их разокучивают и отделяют от материнского растения.
Корневые отпрыски (малина, вишня, алыча, яблоня) – побеги, развившиеся из придаточных почек корней.
Черенок - часть стебля (с двумя-тремя почками), корня или листа, отделенная от материнского растения, которая при благоприятных условиях образует новые корни и развивается в самостоятельное растение, сохраняя все свойства и признаки материнского растения. Длина черенка в среднем составляет 8 10см. Черенок срезают с одним или двумя узлами. У растений с очерёдным расположением листьев нижний срез делают на 2 3мм ниже почки, под углом 45 50° к оси побега. У растений с супротивным и мутовчатым расположением листьев срезы делают под прямым углом к побегу: нижний срез - под узлом, а верхний срез делают на 5мм выше почки.
Стеблевой черенок это часть стебля с листьями или почками.
Зеленые черенки обычно заготавливают в первой половине лета, имеют невызревшую древесину. Срезы на черенке должны быть ровными. Для уменьшения испарения нижние листья на черенке удаляют, остальные листья, кроме мелких, укорачивают примерно на 1/31/2 длины.
Полуодревесневшие черенки заготавливают во второй половине лета с побегов, рост которых уже замедлился. Полуодревесневшие черенки имеют листья и не полностью вызревшую древесину (розы, большинство декоративных кустарников, комнатные вечнозеленые растения (плющ, фикус). Длина черенков с двумя-тремя глазками составляет 10 15см. Нижние листья удаляют, верхние укорачивают. Срезы черенков делают так же, как и при заготовке зеленых черенков.
При укоренении зеленых и полуодревесневших черенков часто используют стимуляторы роста, которые способствуют развитию более мощной корневой системы. Заготовленные черенки связывают в пучки, погружают в раствор одного из препаратов (10 500мг препарата на 1л воды) на глубину 2 3см и выдерживают в нем (зеленые 3 6ч, полуодревесневшие 8 24ч) при температуре 20 23°С в затененном помещении. После обработки черенки промывают в воде и высаживают в ящики, горшки, грунт оранжереи или на гряды в открытый грунт. Концентрации препаратов для различных культур неодинаковы.
В качестве субстрата для укоренения черенков можно использовать крупнозернистый песок, смесь песка с торфом в равных долях, смесь перлита с торфом в равных долях. Зеленые черенки высаживают в субстрат на глубину 0,5 1см, полуодревесневшие на глубину 2 3см. Высаженные черенки накрывают пленкой или остекленными рамами, чтобы создать повышенную влажность воздуха (85 100 %). До укоренения растения защищают от прямых солнечных лучей, несколько раз в день опрыскивают и увлажняют субстрат. Температура воздуха должна быть примерно 20 21 °С, а для теплолюбивых растений 22 24°С. Когда черенки укоренятся, их высаживают на постоянное место.
Одревесневшие черенки заготавливают осенью или весной, когда растение находится в состоянии покоя. Их отрезают от однолетних побегов (древесные кустарники: роза, чубушник, спирея, гортензия). Черенки нарезают длиной 25 30см с тремя-пятью почками и высаживают под углом 60 70° на грядки в открытый грунт так, чтобы над землей оставались одна - две почки. Посадки обильно поливают и мульчируют слоем торфа толщиной 2 3см. К осени на черенках отрастают корни и их пересаживают на постоянное место.
Листовой черенок это лист или часть листа, используемый для вегетативного размножения декоративных травянистых растений (сансевиерия, эхеверия, глоксиния, узамбарская фиалка, бегония), а также некоторых культур открытого грунта (лилия, флокс, очиток). Субстраты и условия укоренения листовых черенков такие же, как и зеленых стеблевых черенков.
С хорошо развитых маточных растений срезают лист с небольшой частью черешка длиной 2 4см, высаживают его во влажный песок наклонно, оставляя на поверхности лист, и накрывают стеклом или пленкой. Полное укоренение наступает примерно через 20 25 дней. В этот период растения пересаживают на постоянное место.
Размножение прививками.
Прививка это искусственное сращивание черенка или почки одного растения с другим растением, имеющим корни.
Привой растение, часть которого прививается другому (подвою) для придания ему новых свойств.
Подвой растение, на которое прививается привой.
Подвой имеет корни, с помощью которых он снабжает привой водой и растворенными в ней питательными минеральными веществами из почвы. Привой обеспечивает все растение органическими веществами, образующимися в процессе фотосинтеза.
подвой и привой должны быть совместимы, т.е. относиться к близким ботаническим видам или родам.
растения для прививки должны быть здоровыми;
операцию прививки нужно проводить в сухую теплую погоду, весной, до начала сокодвижения (когда не тронулись в рост почки) или во второй половине лета.
Прививками размножают древесные и плодовые культуры (сирень, роза, азалия, цитрусовые и др.). Прививку используют в тех случаях, если необходимо получить сорта, которые при семенном размножении не сохраняют свои декоративные качества, трудно укореняются при черенковании или делении куста. Привитые растения обычно лучше цветут, устойчивы к болезням и вредителям, хорошо приспособлены к местным погодным условиям за счет подвоя местного вида. Используя прививку, можно получать различные декоративные формы растений (плакучие, карликовые и т.д.), а также возможно сокращать сроки выращивания культуры (путем прививки слаборослых сортов на сильнорослые подвои).
Окулировка это прививка почкой с небольшим кусочком коры. Глазки (почки) срезают со средней части однолетних побегов привоя острым ножом с тонким слоем древесины длиной 22,5см. На подвое с северной стороны острым ножом разрезают кору в виде буквы «Т». «Косточкой» специального окулировочного ножа слегка отделяют кору от древесины и вставляют в разрез глазок. Затем края коры прижимают и плотно обвязывают место прививки полиэтиленовой пленкой как можно ближе к почке, оставляя ее свободной. Если прививка сделана правильно, то через две-три недели подвой срастается с привоем и из привитой почки постепенно разовьется побег. После этого подвой выше места прививки срезают и два-три года растение доращивают.
Копулировка это прививка черенком. На подвое и привое делают острым ножом косые срезы и накладывают их друг на друга так, чтобы они совпали. Место прививки туго обвязывают полиэтиленовой лентой. Если прививка сделана правильно, произойдет срастание подвоя с привоем и почки привоя тронутся в рост.
Облактировка - прививка сближением.
При всех способах прививки производят тугую обвязку места прививки, а также обмазывают срезы садовым варом.

3. СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ

Систематика – раздел ботаники, занимающийся научной классификацией растений.
Кодекс международной ботанической номенклатуры – свод правил, регулирующих установление и использование названий для ныне живущих и ископаемых растений, грибов.
Общая система организмов
А. Надцарство Доядерные организмы:
1. Подцарство Бактерии
2. Подцарство Синезеленые водоросли
Б. Надцарство Ядерные организмы:
1. Царство Животные
2. Царство Грибы:
а) Подцарство Низшие грибы
б) Подцарство Высшие грибы
3. Царство Растения
а) Подцарство Багрянки
б) Подцарство Настоящие водоросли
в) Подцарство Высшие растения
Вид – биологически обособленная совокупность особей, клонов, свободно скрещивающихся между собой и дающая плодовитое потомство; обладающих рядом общих морфологических и физиологических признаков.
Сравнительная характеристика организмов
3.1 Бактерии Bacteria

Характеристика

1
Организация
Одноклеточные, реже колониальные и нитчатые;

2
Распространение
Повсеместно.

3
Строение
Оболочка белковой природы без целлюлозы и хитина; способна к ослизнению. Нет оформленного ядра с ядерной мембраной, и роль органа передачи наследственной информации и регулятора всех процессов в организме выполняет – нуклеоид. Нет митохондрий, пластид, ЭПС, аппарата Гольджи. Имеются вакуоли, у некоторых – бактериохлорофилл.

5
Размножение
Размножаются вегетативно или почкованием, бесполым (спорами), половым путем.

6
Спора
Клетка бактерии, потерявшая воду, сжимается и покрывается плотной оболочкой для перенесения неблагоприятных условий внешней среды

7
Движение
Неподвижные и подвижные, передвигающиеся скользящим движением или при помощи жгутиков

8
Отношение к О2
Аэробы – большинство развиваются при достаточном содержании кислорода или при его незначительном недостатке. Анаэробы – при полном отсутствии кислорода (немногие).

Бактериальные болезни растений
Название болезни
Признаки заболевания

Бактериоз
На краях нижних листьев появляются желтые пятна, быстро увеличивающиеся в размерах и буреющие. Ткань, окружающая пятна, желтеет. На стеблях появляются небольшие вытянутые темно-бурые водянистые пятна или полосы. На пораженных узлах пятна становятся темными, мокнущими и, покрываются клейкими капельками серовато-белого или желтоватого цвета и засыхают. На корнеплодах образуются небольшие, слегка вдавленные пятна или язвы коричневого цвета, ткань в местах поражения загнивает и выделяет неприятный запах.

Рак бактериальный
На стеблях появляются разрывы в виде темных полос. На плодах образуются светлые пятна с потемнением в центре. На плодоножках, черешках, жилках листьев и побегах появляются язвочки. Постепенно в течение 30-60 дней растения увядают, засыхают.

3.2 Водоросли Algae

Характеристика
Особенности строения и жизнедеятельсти организма

1
Форма
Одноклеточные, колониальные или многоклеточные

2
Распространение
Живущие в воде подразделяются на: фитобентос – водоросли, прикрепляющиеся ко дну водоема или к подводным предметам;
фитопланктон – большинство свободно плавает в толще или находится во взвешенном состоянии. Некоторые водоросли живут на деревьях, в почве и на почве.

3
Строение клетки
Клеточная оболочка состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; часто содержит железо, углекислую известь; часто покрыта слизью. Ядер может быть одно или много. Хроматофор – пластида – органелла фотосинтеза содержит хлорофилл и др. пигменты

4
Строение тела
Таллом (слоевище) – не разделено на органы и ткани
Амебоидные – лишены твердой клеточной оболочки и способны передвигаться как амебы;
Нитчатые – клетки соединены в простые или разветвленные нити;
Пластинчатые – в виде пластин, одно-, двух- и многослойные;
Сифональные (неклеточные) – не имеют клеточные перегородки в талломе при наличии большого числа ядер;
Харофитные – многоклеточные слоевища состоят из центральной осевой нити, на которой сидят «мутовки листьев» (членистое строение)

5
Питание
Автотрофный способ питания – главный; фототрофы. Гетеротрофный у некоторых водорослей, м.б. смешанный – авто – гетеротрофный.

6
Размножение
Почкованием, обрывками нитей, спорами или половым путем

7
Спора
Подвижная или неподвижная специализированная для размножения клетка

8
Движение
Неподвижные, подвижные

9
Отношение к О2
Аэробы – большинство развиваются при достаточном содержании кислорода или при его незначительном недостатке.

3.3 Грибы Fungi

Характеристика

1
Форма
Многоклеточные, одноклеточные.

2
Распространение
Обитатели суши, некоторые живут в воде

3
Строение клетки
Клеточная оболочка плотная, у низших состоит из пектиновых веществ; у высших из целлюлозы и хитина – непроницаемая, прочная; м.б. окрашена пигментами. Ядер может быть одно или много, пластид нет. Имеется гликоген – запасное питательное вещество. В цитоплазме содержатся ЭПС, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи.

4
Строение тела
Мицелий – вегетативное тело в виде системы тонких бесцветных нитей (гиф)
Низшие грибы имеют неклеточный мицелий, гифы без перегородок в виде одной расчлененной многоядерной клетки или в виде голого без оболочки комка цитоплазмы
Высшие – гифы разделены перегородками на членики

6
Размножение
Почкованием, обрывками мицелия, спорами или половым путем

7
Спора
Специализированная для размножения клетка

8
Отношение к О2
Аэробы – большинство развиваются при достаточном содержании кислорода или при его незначительном недостатке. Есть анаэробы.

Грибковые заболевания растений
Название болезни
Признаки заболевания

Мучнистая роса
Поражает концы молодых побегов, листья, соцветия и плоды. На пораженных частях растения появляется белый или слегка рыжеватый мучнистый налет. На побегах налет со временем становится сероватым или бурым, похожим на войлок. Он покрывается большим количеством плодовых тел в виде черных точек. Пораженные побеги отстают в росте, их верхушки засыхают, листья твердеют, скручиваются и погибают, завязи опадают.

Ржавчина
На листьях появляются желтые несколько выпуклые пятна. Через 2-3 недели на нижней стороне листьев выступают ржаво-бурые подушечки. На стеблях образуются глубокие серые с красноватой каймой язвы. Затем листья осыпаются, стебли становятся ломкими, теряют морозоустойчивость.

Серая гниль
На поверхности заболевших плодов появляется серый пушистый налет, пылящий при прикосновении. На плодоножках появляются буроватые пятна, охватывающие их кольцом, что вызывает гибель зеленых завязей. Ягоды ссыхаясь, превращаются в серые комочки и долго сохраняются на кусте.

Альтернариоз
Поражает бутоны, листья и стебли. На листьях вдоль главной жилки появляются круглые или удлиненные пятна пепельно-серого цвета. Пораженные бутоны не распускаются и засыхают или распускаются однобоко. В местах поражения появляется оливково-черный бархатистый налет. Ткань на стеблях отмирает, что приводит к гибели растения.

Фузариоз (желтуха)
Пораженные листья приобретают желто-зеленую окраску. На них появляется мелкая темная крапчатость. Больные листья становятся коричневыми, скручиваются, повисают. На стеблях образуются темные полосы и трещины, у основания стеблей может появиться розовый налет – спороношение гриба.

3.4 Лишайники Lichenophyta

Характеристика
Особенности строения и жизнедеятельности организма

1
Форма
Многоклеточные

2
Распространение
Широко распространены в тундре, лесотундре. Поселяются первыми в таких местах, где другие растения не могут расти.

3
Строение тела
Слоевище – тело в виде переплетений гиф гриба с водорослями, не разделено на органы. Коровые слои образуются более плотным сплетением гиф. В сердцевинном слое гифы переплетены более рыхло. Водоросли распределены между гифами равномерно или приурочены к определенному слою. Различают следующие морфологические типы лишайников:
Накипные – в виде корки, плотно срастающейся с субстратом (камнем, корой дерева) - золотянка
Листоватые – в виде надрезанных лопастей, слабо прикрепляющихся к субстрату - ксантория
Кустовидные – в виде ветвящихся стебельков, слабо прикрепляющихся к субстрату – лишайник бородатый

4
Питание
Симбиоз – взаимовыгодное сожительство гриба с водорослями или бактериями. Грибница получает из почвы минеральные элементы и воду, Водоросли в процессе фотосинтеза образуют углеводы. Бактерия способна усваивать атмосферный азот.

5
Размножение
Обломками слоевища или специальными органами – соредиями

6
Соредия
Небольшое число клеток водоросли, оплетенное гифами гриба.

3.5 Моховидные Briophyta

Характеристика
Особенности строения и жизнедеятельности организма

1
Форма
Небольшие многолетние, реже однолетние многоклеточные наиболее просто устроенные высшие растения.

2
Распространение
Встречаются на всех континентах, но больше их в областях с умеренным и холодным климатом Северного полушария, на сырых местах.

3
Строение тела
Слоевищные или листостебельные. Корней нет. Функцию корней выполняют ризоиды – бесцветные выросты, похожие на корневые волоски или вода всасывается нижними частями стебля.

4
Питание
Автотрофы (фотосинтез)

5
Размножение
Обломками слоевища, выводковыми почками, спорами или половым путем.

3.6 Папоротниковидные Polypodiophyta

Характеристика
Особенности строения и жизнедеятельности организма

1
Жизненная форма
Многолетние травянистые корневищные растения, встречаются древовидные, лиановидные и эпифиты.

2
Распространение
Встречаются на всех континентах, но больше их в тропических и субтропических областях, на сырых местах.

3
Строение тела
Листостебельные: надземный стебель не развит у травянистых папоротников (искл. древовидные), у них есть подземный побег – корневище, от которого отходят придаточные корни. Листья – вайи – растут практически неограниченно своей верхушкой. Листовая пластинка перистая, выполняет функции фотосинтеза и размножения.

4
Питание
Автотрофы (фотосинтез)

5
Размножение
Бесполое (спорами) и половое. Для прорастания спор необходимы тепло, свет и вода.

Характеристика
Особенности строения и жизнедеятельности организма

1
Жизненная форма
Преимущественно деревья, реже кустарники, древовидные лианы и эпифиты. Трав нет. Большинство вечнозеленые растения.

2
Распространение
Встречаются на всех континентах.

3
Строение тела
Система главного корня сохраняется в течение всей жизни. У большинства листья игловидные (хвоя), у некоторых крупные, похожие на листья папоротников или пальм. Древесина почти целиком состоит из трахеид, сосудов нет – искл. гнетовые.

4
Питание
Автотрофы (фотосинтез)

5
Размножение
Семенами. Плодов не образуют. Вегетативное размножение черенками, прививкой.

6
Семя
Семена образуются из семязачатков, располагающихся открыто на концах побегов. Семена содержат зародыш с семядольными листьями и эндосперм (запас питательных веществ), имеющий гаплоидный набор хромосом и образующийся раньше зародыша.

3.8 Покрытосеменные Magnoliophyta

Характеристика
Особенности строения и жизнедеятельности организма

1
Жизненная форма
Многолетние и однолетние травянистые растения, деревья и кустарники, лианы и эпифиты.

2
Распространение
Встречаются на всех континентах, есть водные, земноводные, болотные растения, растения сухих и горных мест обитаний.

3
Строение тела
В древесине помимо трахеид имеются сосуды, вместо ситовидных клеток возникли ситовидные трубки с клетками – спутницами. Цветок – орган размножения.

5
Размножение
Размножаются семенами и (или) вегетативно. Образуют плоды, развивающиеся из завязи цветка. Характерно двойное оплодотворение.

6
Семя
Семена образуются из семязачатков, находящиеся в завязи пестика цветка. Эндосперм триплоидного происхождения и формируется одновременно с формированием зародыша.

Отличительные признаки одно- и двудольных растений
Признаки
Однодольные
Двудольные

Корневая система
Мочковатая – состоит из придаточных корней, главный корень рано отмирает.
Стержневая - хорошо развит главный корень

Стебель
Травянистый, не способен ко вторичному утолщению, ветвится редко. Проводящие пучки без камбия разбросаны по всему стеблю
Травянистый или деревянистый, способен ко вторичному утолщению, ветвится. Проводящие пучки, имеющие камбий, расположены одним большим массивом в центре стебля или имеют вид кольца

Листья
Простые, цельнокрайние, обычно без черешка и прилистников, часто с влагалищем, параллельным или дуговидным жилкованием. Расположение листьев двурядное
Простые или сложные, края рассеченные или зубчатые, часто с черешком, прилистниками, сетчатым или пальчатым жилкованием. Расположение листьев очередное, супротивное

Цветок
Трехчленный, реже двух- или четырехчленный
Пяти-, реже четырехчленный

Опыление
Большинство растений опыляется ветром
Большинство растений опыляется насекомыми

4. ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ И ФИТОЦЕНОЛОГИЯ

География растений изучает закономерности и причины распределения растений на земном шаре, выявляет границы их распространения.
Экология изучает взаимосвязь растений и окружающей среды, влияние разных факторов ее на растения.
Геоботаника изучает состав, строение, развитие и распространение растительных сообществ, их использование и возможности преобразования.
Флора – это исторически сложившаяся совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории. Каждому континенту или региону свойственна своя флора, т.е. совокупность семейств, родов и видов растений. Они сочетаются в фитоценозы – естественные сообщества.
Растительность – (растительный покров) вся совокупность растительных сообществ какой-либо территории.
Фитоценоз – совокупность растений на однородной территории (растительное сообщество), характеризующаяся определенным составом, сложением и взаимоотношениями между растениями и средой. Границы сообществ нечеткие и одно сообщество постепенно переходит в другое. Каждый фитоценоз – это часть экосистемы, представляющей собой единство живого и неживого компонентов.
Ареал – часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается тот или иной вид.

Формы и типы ареалов:
Сплошной (замкнутый) – известные местонахождения более или менее равномерно распределяются по всей площади распространения вида.
1) опоясывающие – вытянутые вдоль суши земного шара по широте.
2) циркумполярные – охватывают полярную северную окраину суши кольцом.
3) меридиональные – вытянутые в меридиональном направлении ареалы.
4) лучистые и бахромчатые – неправильные, ассиметричной формы с многочисленными выступами ареалы в разных направлениях (активно расселяющийся вид).
Разорванный ареал распадается на нескольких относительно самостоятельных, изолированных частей.

Флористическое районирование суши - разделение суши, основанное на особенностях флоры различных территорий. Основная единица районирования - царство, которое характеризуется определенным набором эндемичных семейств. Царства по степени снижения ранга эндемиков в свою очередь подразделяются на подцарства, области и провинции.

Царства
Область распространения
Состав флоры

I. Голарктическое
(3 подцарства, 9 областей)
Занимает более половины всей суши, охватывая всю внетропическую часть северного полушария
Более 30 эндемичных (гинкговые, платановые и др.), и типичных семейств (ивовые, березовые, ореховые, буковые, лавровые, сосновые, магнолиевые, лютиковые и др.)

II. Палеотропическое (5 подцарств, 12 областей)

Охватывает тропики старого света, за искл. Австралии
40 эндемичных семейств: банановые, панданусовые, непентесовые, до 300 видов пальм, мускатный орех, гвоздичное дерево, инжир.

III. Неотропическое (5 областей)
Включает центральную и тропическую часть Южной Америки
25 эндемичных семейств (бромелиевые, кокаиновые); типичны кактусы, пальмы, хинное дерево, агавы, гевея, шоколадное дерево

IV. Капское
(1 область)
Расположено на юге Африки
Более 7000 видов растений (эндемичны - 7 семейств и 210 родов). Серебряное, носороговое, железное и желтое деревья

V. Австралийское (3 области)
Австралия
Характеризуется высоким процентом (86%) эндемизма: брунониевые, давидсониевые, типичны акации, эвкалипты.

VI. Голантарктическое
(4 области)
Патагония, Огненная земля, Нов. Зеландия, субантарктические острова
Относительно бедное в видовом отношении; 10 эндемичных семейств.

Реликты (от лат. - остаток) - это виды или сообщества растений, сохранившиеся от исчезнувших, в прошлом широко распространенных флор: можжевельник высокий, дикая фисташка, ладанник крымский, иглица, карликовая березка, полярная ива, брусника, багульник.
Эндемики – это растения с крайне узким ареалом и ограниченные в своем распространении отдельной областью или страной (гинкго, вельвичия).

Экология растений
Биосфера – часть оболочки Земли, населенная живыми организмами.
Экосистема – участок биосферы различной величины. Сложившаяся устойчивая общность живых и неживых компонентов, в пределах которой происходит почти самостоятельный, саморегулирующийся круговорот веществ и энергии.
Природная среда - совокупность элементов живой и неживой природы, в которой существуют организмы, популяции и природные сообщества.
Экологические факторы - отдельные факторы среды, оказывающие прямое или косвенное влияние на свойства и состояние сообществ, отдельных организмов.

Три группы экологических факторов:
абиотические факторы (факторы неживой природы);
биотические факторы взаимоотношения между особями в популяции и между популяциями в природном сообществе;
антропогенные факторы деятельность человека, приводящая к изменению среды обитания живых организмов.

Оптимум - интенсивность фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма. Границы, за которыми существование организма невозможно, называют нижним и верхним пределами выносливости.
Толерантность - означает выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора. Если значение какого-либо фактора выходит за пределы выносливости, то такой фактор называют ограничивающим.
Лимитирующий фактор - это экологический фактор (свет, температура, почва, биогенные вещества и др.), который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности организмов. Например, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; значит, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем на свету.

Абиотические факторы среды:
Климатические (свет, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, давление и др.),
Эдафические (почвенные),
Гидрографические, или факторы водной среды.
Орографические – рельеф.
Свет служит основным источником энергии для всех жизненных процессов, происходящих на Земле. Солнечная радиация определяет тепловой баланс биосферы. На климат зоны помимо солнечной радиации влияет атмосферная циркуляция, рельеф и др. Существование крупных зональных типов растительности (тундра, тайга, степи, пустыни, саванны, влажные тропические леса и др.) обусловлено в основном климатическими причинами.
Температура важный фактор, влияющий на рост, развитие, размножение, дыхание, синтез органических веществ и другие жизненно важные для организмов процессы. Для большинства наземных организмов температурный оптимум колеблется в пределах 1530°С. В активном состоянии они не переносят отрицательных температур. Верхний температурный предел для большинства 4045°С.
Эдафические факторы - совокупность физических и химических свойств почв, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы. На состав и разнообразие растений влияют следующие свойства почв: структура и состав, кислотность рН, наличие определенных химических элементов и др.

Биотические факторы среды:
Внутривидовые – взаимодействия между организмами одного вида
Межвидовые – взаимодействия с другими видами растений, микроорганизмов, животных.

Внутривидовые взаимодействия
Конкуренция – это взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс (воду, минеральные вещества, свет, пространство, воздух), который был бы доступен для другого организма и мог им потребляться. При конкуренции происходит лишение одним живым существом части ресурса другого. Внутривидовое соперничество наиболее жесткое, так как растениям одного вида необходимы одинаковые условия жизни: определенная температура воздуха и почвы, количества воды, определенное количество и соотношение макро- и микроэлементов

Растительные сообщества
Фитоценоз (растительное сообщество) – исторически сложившаяся совокупность различных видов растений на однородном участке территории. Характеризуется определенными взаимоотношениями друг с другом и с условиями среды.
Каждое растительное сообщество имеет определенную структуру: подбор видов (флористический состав), горизонтальное и вертикальное распределение (ярусность).
Флористический состав сообщества зависит от биологических и экологических особенностей видов растений. Видовой состав обусловливает специфичность и внешний облик фитоценоза. Виды фитоценоза могут быть представлены разными жизненными формами. Это обеспечивает наиболее полное использование сообществом питательных веществ и энергии.
Доминанта – вид растения, встречающийся в большом количестве и занимающий большую площадь; играет в сообществе ведущую роль.
Надземная ярусность – расположение растений на разной высоте в связи с различной потребностью в условиях освещения. В смешанных лесах 7 ярусов.
Ярусами расположены и подземные органы растений – корни, луковицы, корневища и клубни. И это позволяет растениям поглощать минеральные вещества и воду из различных слоев почвы. Подземная ярусность «зеркальна надземной»: глубже всего проникают корни высоких деревьев, ближе к поверхности – корни травянистых растений, проростков, микориза. Верхний слой представляет собой особый ярус – лесную подстилку.

Динамика растительных сообществ
Растительные сообщества характеризуются относительной устойчивостью во времени. В результате влияния природных или антропогенных факторов фитоценозы изменяются.
Сезонные (циклические) изменения повторяются из года в год в связи с изменениями условий произрастания растений в течение года.
Флюктуации – разногодичные изменения связаны с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями, а также с особенностями жизни некоторых видов растений.
Вековые (сукцессия) – возможна постепенная смена фитоценоза другим в результате влияния природных или антропогенных факторов.

Зональная растительность
Зональная растительность - имеет свои характерные черты, которыми растительные сообщества этой зоны отличаются от фитоценозов других зон.

Зона тундры
Климат
Почва
Растительность

Характерны отрицательные среднегодовые температуры, лето короткое (23 месяца), прохладное, заморозки возможны во все месяцы вегетационного периода. Суммы осадков преобладают над величиной испарения, и растения развиваются в условиях избыточного увлажнения. Осадков выпадает немного(400мм в год), но в условиях низких температур величина испарения меньше количества осадков. Снежный покров незначительный: в европейских тундрах около 50см, в Якутии около 25см. Часто дуют сильные ветры, сдувая маломощный снеговой покров и вызывая глубокое промерзание почвы. Летом в тундре полярный день.
Почвы очень холодные, летом на небольшой глубине t-почвы 10°С, а на глубине 1,5 2м залегает вечная мерзлота.

Характерно отсутствие деревьев, преобладание мхов и лишайников, кустарников и кустарничков. Растительные сообщества малоярусны (1 3 яруса). Первый ярус составляют кустарники (багульник, голубика, ива сизая),второй кустарнички (дриада) и травы (лисохвост альпийский, мятлик арктический, горец живородящий), третий мхи и лишайники. Характерная черта тундровой растительности низкорослость (15 20см). Распространены стланиковые, розеточные, подушковидные жизненные формы растений. Однолетников почти нет. Корни почти не углубляются внутрь почвы, располагаясь около поверхности.

Подзона
Растительность

Арктическая тундра
Растительный покров не сплошной, растительностью занято около 60% площади. Видовой состав очень беден. Преобладают дриадовые В травяном покрове много осок, пушиц, злаков, полярных маков. Много лишайников, особенно накипных, заселяющих камни и скалы.

Мохово-лишайниковая
Почва сплошь покрыта мхами и лишайниками, среди которых встречаются некоторые травянистые растения.

Кустарниковые тундры
Характеризуется сомкнутым растительным покровом из кустарников и кустарничков

Лесотундра
На фоне сомкнутого низкорослого растительного покрова встречаются отдельно стоящие угнетенные деревья (виды берез, ели, лиственницы).

Лесная зона
Климат
Почва
Растительность

От умеренно континентального в европейской части России до резко континентального в Восточной Сибири и муссонного на Дальнем Востоке. Средняя температура июля от 14 до 19,5 °С. Зима сравнительно холодная, с устойчивыми сильными морозами, в средней полосе Нечерноземья зимой бывают частые оттепели. Годовое количество осадков 600 700мм, общая их сумма превышает величину испарения, поэтому растения находятся в условиях достаточного увлажнения. В летний период растения получают сравнительно много тепла и влаги, что благоприятствует их росту и развитию
подзолистые и дерново-подзолистые почвы, часто с признаками заболачивания. Под широко- лиственными лесами на юге и западе лесной зоны серые лесные почвы.

Имеют сложное ярусное строение. Господствует древесный ярус основной элемент леса. Деревья меньшей высоты и подрастающие деревья образуют подлесок; следующий ярус кустарниковый бывает многоярусным; травянистый или травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы также часто многоярусные.

Подзона
Растительность

Хвойные леса
Главенствующие породы могут составлять деревья одного вида (ельники, сосняки), два вида - елово-сосняки, елово-пихтарники и т.д. Но не более трех древесных пород. Встречаются кустарнички: черника, брусника толокнянка, линнея северная, в заболоченных местах растет клюква, багульник болотный и др. Из трав - виды плаунов, майник двулистный, седмичник европейский, различные виды грушанок и др.

Смешанные леса
Из широколиственных деревьев преобладают дуб черешчатый, клен платановидный и липа мелколистная. В подлеске преобладают кустарники из лещины обыкновенной. В травяно-кустарничковом ярусе много представителей еловых лесов: седмичник европейский, майник двулистный, кислица обыкновенная и др. и представителей широколиственных: медуница неясная, осока волосистая, зеленчук желтый. Моховой покров развит в основном в виде пятен.

Широколиственные леса
Зональная растительность представлена дубравами. Дуб черешчатый, липа мелколистная, клен платановидный, ясень высокий, реже встречаются ильм, вяз, клен полевой. В кустарниковом ярусе доминирует лещина обыкновенная, виды бересклета, рябина, жимолость, крушина. Травы: сныть обыкновенна, осока волосистая, ландыш майский, купена, копытень европейский, медуница неясная, хохлатка, фиалка удивительная, колокольчик персиколистный. Много эфемероидов: ветреница, пролеска сибирская, подснежник, чистяк весенний. Мох почти отсутствует.

Степная зона
Климат
Почва
Растительность

Континентальный тип климата с жарким сухим летом и холодной зимой с устойчивым снежным покровом. Количество осадков (300500 мм) меньше величины испарения, поэтому в степях растения находятся в условиях недостатка увлажнения. Максимум осадков в виде ливней приходится на середину лета, в период жары. Растения не успевают впитывать влагу, и она быстро испаряется. Почти постоянно дуют ветры, иногда дуют суховеи.
Черноземы различных типов.

При движении с севера на юг в степях европейской части наблюдаются следующие закономерности: 1) травостой все более разреживается; 2) красочность степей идет на убыль, число двудольных во флористическом списке уменьшается; 3) на севере преобладают многолетники, к югу усиливается роль однолетников и увеличивается число узколистных злаков; 4) обедняется видовой состав.

Подзона
Растительность

Луговые
степи (зона лесостепей)
Характеризуются чередованием дубрав и степной растительности, лесные участки встречаются по балкам и понижениям, в условиях повышенной влажности. Влажность выше, чем в других подзонах, травяной покров более высокий (до 1м) с преобладанием разнотравья из таволги, шалфея, произрастают широколиственные злаки: овсец опушенный, пырей средний. Узколистных злаков ковыля и типчака довольно мало.

Разнотравно-типчаково-ковылъная
Характеризуется возрастанием роли узколистных дерновинных злаков и большей засухоустойчивостью растений. Среди разнотравья встречаются зопник колючий, шалфей поникающий.

Типчаково-ковылъные степи
Отличаются очень редким и низким травостоем (до 40см). Здесь господствуют узколистные дерновинные злаки типчак, ковыль Лессинга, однолетние эфемеры; некоторые эфемероиды; из жизненных форм преобладают «перекати-поле» (качим метельчатый). Видовой состав травостоя бедный.

Зона пустынь
Климат
Почва
Растительность

Резко континентальный. Характерны высокие колебания годовых и суточных температур. Температура июля 25°С, зимой температуры ниже нуля. Лето долгое и жаркое, зима морозная, со снеговым покровом. Летом поверхность почвы нагревается до 60 70°С. Годовое количество осадков не более 200 300мм, а величина испарения в несколько раз превышает годовое количество осадков. Растения испытывают крайне острый недостаток влаги. Часто дуют сухие и порывистые ветры.
Почвы более или менее засолены. Характерны сероземы и серо-бурые пустынные почвы
Две основные группы жизненных форм: растения-ксерофиты, приспособившиеся к перенесению неблагоприятных условий (полукустарники и многолетние травы), эфемеры - не переносящие засуху и успевающие закончить вегетацию до ее наступления. Из полукустарников главенствуют главным образом полыни и маревые. Верблюжья колючка цветет в разгар жары, корни ее уходят до глубины грунтовых вод, на 1015 м вглубь.
Обычно у пустынных растений подземная часть намного превосходит надземную.

Подзона
Растительность

Полупустыни
Фитоценозы образованы видами степной и пустынной растительности. На более сухих почвах растут полукустарники пустынь, в микропонижениях, на более влажных почвах дерновинные узколистные злаки степей. Подзона представляет собой пеструю мозаику чередования степной и пустынной растительности.

Северные глинистые пустыни
Характеризуются разреженным растительным покровом с господством полукустарников из полыни и маревых растений «солянками»: лебеда серая, анабазис солончаковый, анабазис безлистный. Северные глинистые пустыни по характеру растительности называют еще полынно-солянковыми.

Южные глинистые пустыни
Господствуют низкорослые эфемероиды, мятлик луковичный, осока короткостолбиковая.

Контрольные вопросы
Дыхание клубней, клубнелуковиц, луковиц, семян и условия их хранения.
Роль почвенных микроорганизмов в минеральном питании растений.
Завядание растений от недостатка влаги.
Засухоустойчивость растений.
Прорастание семян и условия, необходимые для этого процесса.
Способы распространения семян и плодов.
Химические методы регулирования роста у растений.
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды.
Морозо -, жаро-, солеустойчивость растений.
Роль бактерий в природе и жизни человека.
Зеленые и бурые водоросли, их хозяйственное значение.
Роль лишайников в природе и хозяйственной деятельности человека.
Значение мхов в природе.
Папоротники, используемые при озеленении населенных мест и интерьеров.
Роль покрытосеменных в природе, значение для человека и животных.
Роль человека в распределении растений на земной поверхности.

Литература
Биология: Справ. материалы: Учеб. пособие для учащихся /Под ред. Д.И. Трайтака
Бобылева О.Н. Цветоводство открытого грунта: Учеб. пособие для 10-11 кл.-М.Академия,2004г.

Ботаника: учебник для студ. образоват. учреждений сред. проф. образования/ (А.С.Родионова и др.).- М.: Издательский центр «Академия»,2006.
Ботаника с основами экологии: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по спец. № 2121 «Педагогика и методика нач. обучения»/Л. В. Кудряшов, М. А. Гуленкова, В. Н. Козлова, Г. Б. Родионова. М.: Просвещение, 1979.
Вронский В.А. Прикладная экология: учебное пособие. Ростов н/Д.: Изд –во «Феникс»,1996.
Долгачева В.С. Ботаника: учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / В.С. Долгачева, Е.М. Алексахина. -2-е изд., стер. – М.: Издательский центр «Академия»,2006.
Кузнецов В.В. Физиология растений: Учеб. для вузов/ Вл. В. Кузнецоа, Г.А.Дмитриева. –М.: Высш. шк., 2005.
Лемеза Н.А., Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов Биология в экзаменационных вопросах и ответах. 2-е изд., испр. и доп. – М.: Рольф, Айрис-пресс,1998.
13 EMBED CorelDraw.Graphic.8 1415

error: