Большинство современных ученых считают, что Земля сформировалась немногим ранее 4,5 млрд. лет назад. Жизнь на ней возникла относительно быстро. Самые ранние остатки вымерших микроорганизмов найдены в отложениях кремнезема, имеющих возраст 3,8 млрд. лет (см. Жизнь и её происхождение).

Первыми обитателями Земли были прокариоты - организмы без оформленного ядра , похожие на современных бактерий . Они были анаэробами , т. е. не использовали для дыхания свободный кислород , которого еще не было в атмосфере . Источником пищи для них были органические соединения, возникшие еще на безжизненной Земле в результате действия ультрафиолетового солнечного излучения, грозовых разрядов и тепла вулканических извержений. Другим источником энергии для них были восстановленные неорганические вещества (сера , сероводород, железо и т. д.). Сравнительно рано возник и фотосинтез . Первыми фотосинтетиками были также бактерии , но они использовали в качестве источника ионов водорода (протонов) не воду, а сероводород или органические вещества . Жизнь тогда была представлена тонкой бактериальной пленкой на дне водоемов и во влажных местах суши. Эту эру развития жизни называют архейской, древнейшей (от греческого слова ἀρχαῖος - древний).

В конце архея произошло важное эволюционное событие. Около 3,2 млрд. лет назад одна из групп прокариот - цианобактерии выработала современный, оксигенный механизм фотосинтеза с расщеплением воды под действием света. Образующийся при этом водород соединялся с углекислым газом, и получались углеводы , а свободный кислород поступал в атмосферу. Атмосфера Земли постепенно становилась кислородной, окислительной. (Не исключено, что значительная часть кислорода могла выделяться из горных пород, когда формировалось металлическое ядро Земли.)

Все это имело важные последствия для жизни. Кислород в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетовых лучей превратился в озон. Озоновый экран надежно защитил поверхность Земли от жестокого солнечного излучения. Стало возможным возникновение кислородного дыхания , энергетически более выгодного, чем брожение , гликолиз , а следовательно, и возникновение более крупных и более сложно устроенных эукариотических клеток . Возникли сначала одноклеточные, а затем и многоклеточные организмы. Кислород сыграл и отрицательную роль - все механизмы связывания атмосферного азота подавляются им. Поэтому азот атмосферы связывают до сих пор бактерии -анаэробы и цианобактерии. От них практически зависит жизнь всех остальных организмов на Земле, возникших позже, уже в кислородной атмосфере.

Цианобактерии наряду с бактериями были широко распространены на поверхности Земли в конце архея и последующей эре - протерозойской, эре первичной жизни (от греческих слов πρότερος - более ранний и ζωή - жизнь). Известны образованные ими отложения - строматолиты («ковровые камни»). Как источник углекислоты эти древние фотосинтетики использовали растворимый бикарбонат кальция. При этом нерастворимый карбонат оседал на колонии известковой коркой. Строматолиты во многих местностях образуют целые горы , однако остатки микроорганизмов сохранились лишь в некоторых из них.

Несколько позже симбионтами каких-то первых эукариот стали цианобактерии - предки хлоропластов. Остатки первых несомненных эукариот - простейших и колониальных водорослей - найдены в отложениях протерозойской эры. Они похожи на вольвоксов.

В следующем, девонском периоде (от названия графства в Великобритании), длившемся около 60 млн. лет, разнообразные папоротникообразные вытеснили псилофитов, а рыбы, у которых передняя пара жаберных дуг превратилась в челюсти, - бесчелюстных. В девоне появились уже основные группы рыб - хрящевые , лучеперые и лопастеперые. Некоторые из последних в конце девона вышли на сушу, дав начало большой группе земноводных.

Кайнозой начинается с третичного периода. Ранний третичный, или палеогеновый, период включает эпохи: палеоцен, эоцен и олигоцен, которые длились 40 млн. лет. В это время возникли все ныне живущие отряды млекопитающих и птиц . Наибольшего расцвета новая жизнь достигла в начале неогенового периода, в миоценовую эпоху, наступившую 25 млн. лет назад. Тогда же появились первые человекообразные обезьяны. Сильное похолодание в конце следующей эпохи, плиоцена, привело к вымиранию теплолюбивой флоры и фауны на больших пространствах Евразии и Северной Америки. Около 2 млн. лет назад наступает последний период истории Земли - четвертичный. Это период становления человека, поэтому его чаще называют антропогеном.

В течении длительного исторического развития жизни на Земле возникло великое разнообразие биологических видов и систем.

1) В какой среде возникли первые живые существа на Земле? Охарактеризуйте их.

Ответ: Формирование и развитие происходило в водной среде, котора по насыщенности органическими и неорганическими веществами была подобна бульону.

2) На основании каких данных историю Земле делят на крупные этапы. На какие еще этапы их подразделяют?

Ответ: Историю Земле и развития жизни на планете подразделяют на этапы - эры. В эрах выделяются периоды, а в периодых - эпохи.

3) Заполните таблицу "Развитие жизни на Земле".

• Название эры	Продолжительность млн лет	Животный и растительный мир
  Катархей	начался около 4500 млн лет назад	синтез первых органических соединений
  Архей	начался примерно 3500 млн лет назад	фотосинтез, эукариотические клетки, половой процесс, многоклеточность
  Протерозой	начался 2500 млн лет назад	двусторонняя симметрия, трехслойность, системы органив, задний отдел кишечника и анальное отверстие
  Палеозой	начался 534 млн лет назад	появление организмов с минеральным скелетом, дифференцировка тела растений на ткани, разделение тела животных на отделы, образование челюстей, появления поясов конечноустей у позвоночных. Расчленение тела растений на органы, преобразование плавников в наземные конечности, появление органов воздушного дыхания, внутреннее оплодотворение, плотные яйцевые оболочки, ороговевание кожи, образование семян, образование пыльцевой трубки и семени
  Мезозой	начался около 248 млн лет назад	4-х камерное сердце, полное раздерение артериального и венозного кровотока, молочные железы, возникновение цветка и плода, образование матки
  Кайнозой	начался более 65 млн лет назад	интенсивное развитие коры головного мозга, мышление, прямохождение

4) Почему начало палеозойской эры можно назвать ключевым рубежом в истории развития жизни на Земле?

Ответ: Появились позвоночные, в пресных водах - акулы и костные рыбы - двоякодышащие и кистеперые рыбы; растения, животные и грибы вышли на сушу.

5) Какими были первые организмы, покинувшие водную среду и начавшие свое "триумфальное шествие" по суше? Когда и как сформировалась почва?

Ответ: Первыми на сушу вышли прокариоты (бактерии и цианобактерии). Это произошло еще в архее. С выходом прокариот на сушу начался процесс образования почвы.

6) Какие особенности были характерны для первых обитателей суши?

Ответ: Появление у организмов ночного и древнего образа жизни, выработались ритмы развития, у растений развились листья и ветвление побегов.

7) Почему в настоящее время в одной и той же среде обитания одновлеменно существуют древнейшие, примитивные и высокоорганизованные животные? Ответ проиллюстрируйте примерами.

Ответ: Все организмы взаимосвязаны между собой.

Вы уже знаете, что существует много гипотез, пытающихся объяснить возникновение и развитие жизни на нашей планете. И хотя они предлагают различные подходы к решению данной проблемы, большинство из них предполагает наличие трех эволюционных этапов: химической, предбиологической и биологической эволюции (рис. 87).

На этапе химической эволюции происходил абиогенный синтез органических мономеров, низкомолекулярных органических соединений .

На втором этапе, этапе предбиологической эволюции формировались биополимеры, которые объединялись в белково-нуклеиново-липоидные комплексы (ученые называли их по-разному: коацерваты, гиперциклы, пробионты, прогеноты и т. д.), у которых в результате отбора сформировался упорядоченный обмен веществ и самовоспроизведение.

На третьем этапе, этапе биологической эволюции первые примитивные живые организмы вступили в биологический естественный отбор и дали начало всему многообразию органической жизни на Земле.

Большинство ученых считают, что первыми примитивными живыми организмами были прокариоты . Они питались органическими веществами «первичного бульона» и получали энергию в процессе брожения, т. е. были анаэробными гетеротрофами . С увеличением численности гетеротрофных прокариотических клеток запас органических соединений в первичном океане истощался. В этих условиях значительное преимущество при отборе получали организмы, способные к автотрофности, т. е. к синтезу органических веществ из неорганических за счет реакций окисления и восстановления. Видимо, первыми автотрофными организмами были хемосинтезирующие бактерии .

Следующим этапом было развитие фотосинтеза – комплекса реакций с использованием солнечного света. В результате фотосинтеза в земной атмосфере начал накапливаться кислород. Это явилось предпосылкой для возникновения в ходе эволюции аэробного дыхания. Способность синтезировать при дыхании большее количество АТФ позволила организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ.

Большинство ученых считает, что эукариоты произошли от прокариотических клеток. Существуют две наиболее признанные гипотезы происхождения эукариотических клеток и их органоидов.

Первая гипотеза связывает происхождение эукариотической клетки и ее органоидов с процессом впячивания клеточной мембраны (рис. 88).

Больше сторонников имеет гипотеза симбиотического происхождения эукариотической клетки. Согласно этой гипотезе, митохондрии, пластиды и базальные тельца ресничек и жгутиков эукариотической клетки были когда-то свободноживущими прокариотическими клетками. Органоидами они стали в процессе симбиоза (рис. 89). В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие собственных РНК и ДНК в митохондриях и хлоропластах. По строению РНК митохондрии сходны с РНК пурпурных бактерий, а РНК хлоропластов ближе к РНК цианобактерий. Данные, полученные в последние годы в результате изучения строения РНК у различных групп организмов, возможно, заставят пересмотреть устоявшиеся взгляды.

Сравнивая последовательность нуклеотидов в рибосомных РНК, ученые пришли к выводу, что все живые организмы можно отнести к трем группам: эукариотам, эубактериям и архебактериям (две последние группы – прокариоты).

Поскольку генетический код во всех трех группах один и тот же, была выдвинута гипотеза, что они имеют общего предка, которого назвали «прогенот» (т. е. прародитель).

Предполагается, что эубактерии и архебактерии могли произойти от прогенота, а современный тип эукариотической клетки, по-видимому, возник в результате симбиоза древнего эукариота с эубактериями (рис. 90).

Письменная работа с карточками:

1. Три этапа развития жизни на Земле.

2. Какую энергию использовали и используют живые организмы Земли?

3. Эволюция клеточных форм жизни.

4. Гипотеза происхождения эукариотической клетки путем симбиогенеза.

Карточка у доски:

1. Что происходило на этапе химической эволюции?

2. Что происходило на этапе предбиологической эволюции?

3. Что происходило на этапе биологической эволюции?

4. Кем по типу питания были первичные живые организмы?

5. Как первичные прокариоты получали энергию?

6. Кем были первые автотрофные прокариоты?

7. К каким следствиям привело появление фотоавтотрофных организмов?

8. Как появились митохондрии согласно гипотезе симбиогенеза?

9. Как появились хлоропласты согласно гипотезе симбиогенеза?

10. Какие организмы появились первыми – бактерии окислители или цианобактерии?

Тестовое задание:

1. Что происходило на этапе химической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Что происходило на этапе предбиологической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Происходил абиогенный синтез органических веществ.

3. Образовались биополимеры и объединялись в коацерваты.

4. Появились пробионты с матричным типом наследственности, способные к самовоспроизведению.

3. Что происходило на этапе биологической эволюции:

1. Появились прокариоты.

2. Происходил абиогенный синтез органических веществ.

3. Образовались биополимеры и объединялись в коацерваты.

4. Появились пробионты с матричным типом наследственности, способные к самовоспроизведению.

4. Первые организмы, появившиеся на Земле, по способу питания были:

1. Анаэробными гетеротрофными прокариотами.

2. Аэробными гетеротрофными прокариотами.

3. Анаэробными автотрофными прокариотами.

4. Аэробными автотрофными прокариотами.

5. Как первичные прокариоты получали энергию:

1. За счет кислородного окисления готовых органических веществ, дыхания.

2. За счет бескислородного окисления готовых органических веществ.

3. Использовали энергию света для фотосинтеза.

4. Использовали энергию, которая выделялась при окислении неорганических веществ.

6. Кем были первые автотрофные прокариоты:

1. Фотоавтотрофами.

2. Хемоавтотрофами.

**7. К каким следствиям привело появление фотоавтотрофных организмов:

1. К появлению дыхания.

2. К появлению гликолиза.

3. К появлению в атмосфере свободного кислорода.

4. К появлению растений.

8. Как появились митохондрии согласно гипотезе симбиогенеза:

9. Как появились хлоропласты согласно гипотезе симбиогенеза:

1. В результате симбиоза с бактериями-окислителями.

2. В результате симбиоза с цианобактериями.

3. В результате симбиоза с пурпурными серными бактериями.

4. В результате симбиоза с зелеными серными бактериями.

История развития Жизни на Земле

Палеонтология - наука, изучающая историю живых организмов на Земле, по сохранившимся остаткам, отпечаткам и другим следам их жизнедеятельности.

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

КРИПТОЗОЙ(скрытая жизнь)

Около 85 % всего времени существования жизни на Земле

АРХЕЙ

(древнейший)

около

3500 млн.

(длит. около 900 млн)

Активная вулканическая деятельность. Анаэробные условия жизни в мелководном древнем море. Развитие кислородосодержащей атмосферы

Возникновение жизни на Земле. Эра прокариот: бактерий и цианобактерий.Появление первых клеток (прокариоты)- цианобактери. Возникновение процесса фотосинтеза, появление эукариотических клеток

Ароморфозы: появление оформленного ядра, фотосинтеза

ПРОТЕРОЗОЙ

(первичная жизнь)

около 2600 млн. (длит. около2000 млн)

самая длинная в истории Земли

Поверхность планеты- голая пустыня, Климат холодный. Активное образование осадочных пород. В конце эры содержание кислорода в атмосфере около 1%. Суша - единый суперконтинент

( Панге я ) Процесс почвообразования.

Появление многоклеточности, процесса дыхания. Возникли все типы беспозвоночных животных. Широко распространены простейшие, кишечнополостные, губки, черви. Из растений преимущественно распространены одноклеточные водоросли

Ароморфозы у животных: появление многоклеточности, 2-х сторонней симметрии тела, мышц, сегментации тела.

ФАНЕРОЗОЙ

(явная жизнь)

ПАЛЕОЗОЙ

(древняя жизнь)

Длительность ок. 340 млн

Кембрий

ок. 570 млн

дл. 80 млн

Вначале умеренный влажный, затем теплый сухой климат. Суша раскололась на материки

Расцвет морских беспозвоночных, большинство которых - трилобиты (древние членистоногие) около 60% всех видов морской фауны. Появление организмов с минерализованным скелетом. Возникновение многоклеточных водорослей

Ордовик

ок. 490 млн

дл. 55 млн

Умеренный влажный климат с постепенным повышением сред. Температуры. Интенсивное горообразование, освобождение от воды значительных территорий

Появление первых позвоночных (хордовых)- бесчелюстных. Разнообразие головоногих и брюхоногих моллюсков, разнообразие водорослей: зеленые, бурые, красные. Появление коралловых полипов

Силур

ок. 435 млн

дл. 35 млн

Интенсивное горообразование, возникновение коралловых рифов

Пышное развитие кораллов и трилобитов, появляются ракоскорпионы, широкое распространение панцирных бесчелюстных (первые настоящие позвоночные), появление иглокожих, первые наземные животные - паукообразные . Выход на суши растений, первые наземные растения ( псилофиты )

Девон

ок. 400 млн

дл. 55млн

Климат: смена сухих и дождливых сезонов. Оледенение на территории современных Южной Америки и Южной Африки

Век рыб: Появление рыб всех систематических групп,(в наши дни можно встретить: латимерия(кистеперые рыбы), протоптер (двоякодышащая)) вымирание значительного кол-ва беспозвоночных и большинства бесчелюстных, появление аммонитов-головоногих моллюсков со спирально закрученными раковинами Освоение животными суши: пауки, клещи. Появление наземных позвоночных – стегоцефалы (панцирноголовые )(первые земноводные; произошли от кистеперых рыб) Развитие и вымирание псилофитов. Возникновение споровых растений: плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных. Возникновение грибов

Карбон

(каменноугольный период)

ок. 345

млн.

дл. 65 млн

Всемирное распространение болот. Теплый влажный климат сменяется холодным и сухим.

Расцвет земноводных, появление первых рептилий- котилозавры , летающих насекомых, сокращение численности трилобитов. На суше – леса споровых растений, появление первых хвойных

Пермь

280 млн.

Дл. 50 млн

Зональность климата. Завершение горообразования, отступление морей, формирование полузамкнутых водоемов. Рифообразование

Быстрое развитие рептилий, возникновение звероподобных пресмыкающихся. Вымирание трилобитов. Исчезновения лесов, за счет вымирания древовидных папоротников, хвощей и плаунов. Пермское вымирание (96 % всех морских видов, 70 % наземных позвоночных)

В палеозое происходит важное эволюционное событие: заселение суши растениями и животными.

Ароморфозы у растений: появление тканей и органов (псилофиты); корневой системы и листьев (папоротники, хвощи, плауны); семени (семенные папоротники)

Ароморфозы у животных: формирование костных челюстей (челюстноротых панцирных рыб); пятипалой конечности и легочного дыхания (земноводные); внутреннего оплодотворения и накопления питательных веществ (желток) в яйцеклетке (пресмыкающиеся)

МЕЗОЗОЙ

(средняя жизнь) эра пресмыкающихся

Триас

230 млн.

Дл.40 млн

Раскол суперконинента

(Лавразия,Гондвана) движение материков

Расцвет рептилий «век динозавров», появляются черепахи, крокодилы, гаттерии. Возникновение первых примитивных млекопитающих (предки-древние зверозубые пресмыкающиеся), настоящих костистых рыб. Семенные папоротники вымирают, распространены папоротниковидные, хвощевидные, плауновидные, широкое распространение голосеменных

Юра

190 млн.

Дл.60 млн

Климат влажный, потом сменяется засушливым в области экватора, движение континентов

Господство пресмыкающихся на суше, в океане и воздухе,(летающие пресмыкающиеся- птеродактили) появление первых птиц - археоптерикс. Широко распространены папоротники и голосеменные

Мел

136 млн.

Дл. 70 млн.

Похолодание климата, отступление морей, сменяется увеличением s океана

Появление настоящих птиц, сумчатых и плацентарных млекопитающих, расцвет насекомых, появляются покрытосеменные растения, сокращение численности папоротников и голосеменных вымирание крупных рептилий

Ароморфозы животных: появление 4-камерного сердца и теплокровности, перьев, более развитой нервной системы, увеличение запаса питательных веществ в желтке (птицы)

Вынашивание детенышей в теле матери, питание эмбриона через плаценту (млекопитающие)

Ароморфозы растений: возникновение цветка, защита семени оболочками (покрытосеменные)

КАЙНОЗОЙ

Палеоген

66 млн.

дл. 41 млн.

Устанавливается теплый равномерный климат

Широко распространены рыбы, вымирают многие головоногие моллюски, на суше: амфибии, крокодилы, ящерицы, появляются многие отряды млекопитающих, в том числе и приматы. Расцвет насекомых. Господство покрытосеменных, появляется тундра и тайга, у животных и растений появляются многочисленные идиоадаптации(н-р: самоопыляющиеся, перекрестноопыляемые растения, многообразие плодов и семян)

Неоген

25 млн.

дл.23 млн.

Движение материков

Господство млекопитающих, распространены: приматы, предки лошадей, жирафов, слонов; саблезубые тигры, мамонты

Антропоген

1,5 млн.

Характерны неоднократные смены климата. Крупные оледенения Северного полушария

Появление и развитие человека, животный и растительный мир приобретают современные черты

Существует несколько гипотез о происхождении жизни на Земле. Их можно разделить на

две группы.

Биогенез - происхождение живого от живого (гипотеза панспермии, стационарного состояния).

Абиогенез - происхождение живого от неживого (гипотеза самозарождения, биохимическая эволюция)

гипотеза стационарного состояния

Земля и жизнь на ней никогда не возникали, а существуют вечно.

Виды живых организмов могут вымирать или изменять свою численность, но не могут меняться.

Доказательство: из теории биогенеза как утверждения о том, что живые организмы могут происходить только от других живых организмов, неизбежно следует единственный логичный вывод: жизнь существовала вечно. Другими словами, если проследить цепочку порождающих друг друга живых организмов в прошлое, то она должна тянуться бесконечно.

креационизм

Многообразие форм органического мира является результатом сотворения их Богом.

Отрицает изменение видов и их эволюцию.

Практически все религиозные учения утверждают, что человек и все другие живые существа созданы Богом. Виды сразу были совершенными и всегда останутся такими, какими они были созданы. Никаких доказательств, что это так, не существует. Это вопрос веры.

Креационистами было большинство ученых до XIX в.

Основоположник систематики К. Линней считал, что все виды растений и животных существуют со времени «сотворения мира» и созданы Богом независимо друг от друга.

Французский анатом и палеонтолог Ж. Кювье считал, что в течение истории Земли происходили обширные катастрофы, или катаклизмы, после которых опустошенные места заселялись организмами, пережившими катастрофу в отдаленных районах (теория катастроф).

Доказательство креационизма : целесообразность устройства живых организмов и их сообществ, хорошая приспособленность к условиям обитания.

Некоторые современные последователи креационизма используют существование очень сложных, разнообразных молекулярно-генетических процессов у живых существ как аргумент в пользу неслучайности их появления. Другие же согласны с существованием эволюционного процесса, но считают, что само начало эволюции было связано с актом творения.

Гипотеза панспермии

Жизнь занесена из космоса

Не предлагает решения проблемы происхождения жизни во Вселенной, а объясняет только появление ее на нашей планете занесением из космоса.

Доказательство панспермии : некоторые микроорганизмы, а особенно их споры, могут сохранять жизнеспособность при очень жестких воздействиях (например, очень низких температурах).

Однако до настоящего времени при изучении метеоритов никаких форм жизни на них не найдено.

Гипотеза биохимической эволюции Опарина–Холдейна (гипотеза абиогенеза)

Возникновение жизни на нашей планете произошло в несколько этапов эволюции:

Абиогенный синтез простых органических соединений.

Образование биополимеров.

Установление связей между биополимерами - образование коацерватов .

Возникновение мембран, отделяющих первые подобия живых организмов - протобионтов - от окружающей среды.

Возникновение обмена веществ и энергии с окружающей средой.

Появление способности к самовоспроизведению.

Формирование экологических связей и образование первых экосистем.

Гипотеза абиогенеза основывается на данных современной науки о формировании Земли примерно 4,5 миллиарда лет назад.
Гипотеза Опарина–Холдейна сформировалась и получила первые экспериментальные подтверждения в 1950 - 1960-е гг. В настоящее время на основе современных данных гипотеза абиогенеза претерпела значительные изменения, была расширена и дополнена. В частности, большинство ученых сегодня считают, что возникновение самовоспроизведения предшествовало формированию мембран и полноценного обмена веществ или происходило параллельно с ними. Самовоспроизведение предполагает сохранение свойств в ряду поколений организмов, лежит в основе естественного отбора (который, безусловно, уже действовал среди этих древних систем) и эволюции в целом.

После появления нашей планеты как твердого тела и ее постепенного остывания происходила конденсация водяного пара в первичной атмосфере Земли. Дождевая вода с растворенными в ней веществами накапливалась в углублениях рельефа.

В первичной атмосфере в значительных количествах присутствовал углекислый газ, сероводород, метан, аммиак, пары воды и почти полностью отсутствовал кислород (следовательно, не было озонового слоя). Земля была подвержена жесткому ультрафиолетовому излучению Солнца.

Среда в целом была насыщена энергией. Для образования или разрыва химических связей были важны следующие источники:

жесткое ультрафиолетовое излучение;

электрические разряды;

естественная радиоактивность;

солнечный ветер;

вулканическая деятельность.

Американские исследователи Стэнли Миллер и Гарольд Юри в 1953 году в экспериментах показали, как в далеком прошлом могли появляться биологически важные химические соединения. Они подобрали разные газы в соотношении, близком к составу древней атмосферы, и пропускали через эту смесь искровые разряды. В результате получались такие биологически важные соединения, как муравьиная и молочная кислоты, мочевина и аминокислоты (глицин, аланин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота). Последующие экспериментаторы, варьируя условия и совершенствуя методы анализа, расширили набор продуктов в таком синтезе. Ими были получены многие аминокислоты, пуриновые основания - аденин и гуанин (они получаются, если в смесь газов добавить синильную кислоту), четырех- и пятиуглеродные сахара. В 2008 году опыт повторили и выяснили, что образуется 22 различных аминокислоты.
Миллер и Юри основывались в своих экспериментах на представлениях 1950-х гг. о возможном составе земной атмосферы. В настоящее время взгляды на этот вопрос изменились. В частности, считается, что концентрация СО не могла быть такой высокой, при этом было показано, что даже небольшие изменения условий и состава газовой смеси приводят к очень существенным изменениям эффективности процесса синтеза органики. Применение новых аналитических методов к древнейшим земным горным породам позволило уточнить состав древней атмосферы Земли. Он оказался очень похож на современные атмосферы Венеры и Марса - 98% СО2, 1,5% N2 и малые доли других газов, в основном аргона и SO2. Из такой атмосферы в аппарате Миллера не получается никакой органики. Для получения органики из CO2 необходим восстановитель, и ученые занялись его поисками.

Воды на поверхности и непосредственно под поверхностью Земли насыщались подобными веществами («первичный бульон» ). Состав и концентрация органических веществ зависели от окружающих условий и, вероятно, были разными в разных частях поверхности Земли. Часть образовавшихся органических веществ разрушалась. Однако другая часть могла концентрироваться, например, в пористых минералах, образуя полимеры. В экспериментах показано, что нагревание смеси аминокислот приводит к образованию достаточно длинных полипептидов со случайной последовательностью мономеров. Некоторые из этих полипептидов обладают каталитической активностью.

Жирные кислоты, соединяясь со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов.

Связи между разными биополимерами и другими веществами могли образоваться при изоляции небольших объемов биополимеров, например при образовании пузырьков из липидных пленок (коацерватов ) либо из пептидов (микросферы).

Роль коацерватов исследовалась Александром Ивановичем Опариным и его английским коллегой Джоном Холдейном. Микросферам были посвящены исследования американского ученого Сиднея Фокса.

проблемы теории абиогенеза

Проблема сложности самовоспроизводящейся системы . Сложность живых клеток огромна. Даже самые простые бактерии имеют геном из более миллиона нуклеотидов, кодирующий свыше тысячи белков. Для работы этого генома требуются специальные молекулярные машины синтеза белка (рибосомы), синтеза ДНК (репликативная вилка), энергоснабжения (как минимум 12 ферментов гликолиза, а обычно еще и электрон-транспортная цепь на мембране) и средства регуляции и управления (транскрипционные факторы и сигнальные белки). Сложность такой системы очень высока, а более простых самостоятельно воспроизводящихся систем, чем клетка, биология не знает. Вирусы не в счет - для их размножения требуется сложная живая клетка. Дарвиновский естественный отбор может порождать все более сложные системы, но для этого они с самого начала должны быть способны к репликации. Если естественный отбор начинается только с появлением первой клетки, то для ее образования случайным путем требуется гигантское время - на много порядков больше возраста Вселенной.

Проблема хиральной чистоты.
Все живые системы содержат только определенные оптические изомеры аминокислот и сахаров (L-аминокислоты и D-сахара). Противоположные изомеры встречаются, но редко и в особых случаях (например, в клеточной стенке бактерий). Неживые же системы таким свойством не обладают. Это свойство живых систем называется хиральной чистотой . Она поддерживается за счет пространственного соответствия молекул биологических катализаторов - ферментов - только одному из оптических изомеров. Большинство химических реакций в неживых системах не являются стереоселективными, то есть в них участвуют оба оптических изомера с одной и той же вероятностью. Известно очень мало абиогенных процессов, которые стереоселективны, то есть в них участвует преимущественно один оптический изомер, но и они не дают достаточного обогащения системы нужными изомерами. Однако в последние годы открыто множество процессов, которые приводят к обогащению тем или иным оптическим изомером - см. далее в п.3.

Проблема отсутствия восстановителя в первичной атмосфере (см. выше об опыте Миллера-Юри). По новым данным о составе первичной атмосферы, в ней практически не содержалось молекулярного водорода и CО, и описанные Миллером и Юри синтезы идти не могли.
Во многих современных успешных экспериментах по абиогенному синтезу органики берут в качестве исходного вещества формальдегид. Он очень реакционноспособен и дает множество биологически значимых продуктов.
Откуда мог взяться формальдегид? Он мог образовываться при восстановлении углекислого газа на неорганических катализаторах. Например, горячая вулканическая лава, содержащая самородное железо, при контакте с влажной СО2-атмосферой образует формальдегид. Водный раствор гидроксида железа (II) производит ту же реакцию при освещении ультрафиолетом.
Сегодня существуют две подробно разработанные теории абиогенного синтеза органики, связывающие восстановление СО2, энергетический обмен и особенности содержания ионов металлов в живом веществе.
Первая, предполагающая происхождение жизни в «железо-серном мире», на подводных геотермальных источниках, предложена немецким биофизиком Карлом Ваштерхаузером.
Другой сценарий абиогенного синтеза органики на геотермальных источниках предложен Мулкиджаняном. Он следует из способности сульфидов цинка и марганца к восстановлению разных веществ на свету («цинковый мир»).
Как происходил дальнейший синтез сложной биогенной органики? Учёные проводят множество экспериментов, стремясь подобрать условия для этих процессов, возможные на древней Земле. Большую роль в современных исследованиях играет реакция Бутлерова, открытая еще в 1865 году. В этой реакции водный раствор формальдегида (СH2O) с добавлением Ca(OH)2 или Mg(OH)2 при небольшом нагревании превращается в сложную смесь сахаров. Эта реакция оказалась автокаталитической, то есть продукты являются катализаторами. Также катализирует реакцию свет. В определенных условиях реакция Бутлерова позволяет решить проблему хиральной чистоты, приводя к появлению только определенных оптических изомеров сахаров. Для этого добавляют силикаты либо гидроксиапатит (фосфат кальция) - соединения, в которых нет недостатка в земной коре. Также к синтезу хирально чистых D-сахаров приводит добавление комплекса аминокислоты L-пролина с ионом цинка.
Большой проблемой считался долгое время синтез нуклеотидов, так как условия синтеза его отдельных компонентов, а также 4 разных нуклеотидов оказались слабо совместимы. Однако в 2008 году Сандерлендом был осуществлен синтез нуклеотидов как целого, а не в виде отдельных компонентов, при этом получены все 4 варианта.

проблема самовоспроизведения и ГИПОТЕЗА РНК-МИРА

Как пробионты приобрели способность к саморепродукции, т.е. способность к воспроизводству структуры макромолекул? Точно сказать невозможно, однако есть гипотезы, объясняющие формирование самовоспроизводящихся систем на основе нуклеиновых кислот.

Современные ученые по-прежнему активно занимаются проблемой абиогенного синтеза и достигли значительных успехов. В частности, активно изучается автокаталитический синтез сахаров (реакция Бутлерова), открыт процесс синтеза целого нуклеотида (раньше образование нуклеотидов было неприступной крепостью - все его компоненты получить в сходных условиях не удавалось). Получив нуклеотиды, легко перейти к сборке первых нуклеиновых кислот, а эти молекулы уже содержат в себе потенциал к самовоспроизведению. Вероятно, первые самовоспроизводящиеся системы были построены на основе РНК.

Открытие в 1982 г. каталитической активности некоторых молекул РНК (рибозимов) позволяет предполагать, что именно молекулы РНК были первыми биополимерами, в которых способность к репликации сочеталась с ферментативной активностью. Искусственно получены самовоспроизводящиеся РНК (правда, небольшой длины), т. е. РНК, способные катализировать синтез своих копий. Более того, именно РНК играет важную роль во всех основополагающих и, как предполагается, древнейших процессах в клетке. Так, при биосинтезе белка на рибосомах каталитическая роль принадлежит именно рибосомной РНК. Безбелковая рибосома в настоящее время не существует - белки являются неотъемлемой частью этого комплекса, но она вполне могла существовать в прошлом.
Все эти факты говорят в пользу того, что именно РНК когда-то выполняла все биологически значимые функции в первых живых системах, а уже затем часть функций перешла к ДНК (хранение наследственной информации) и белкам (катализ, структурные функции и др.). Это предположение называется гипотезой РНК-мира и пользуется широкой поддержкой среди современных ученых.

Структура самовоспроизводящейся РНК

экология первых организмов

Можно предполагать, что на начальных этапах развития жизни на Земле появилось очень большое разнообразие протобионтов, но все они являлись анаэробными гетеротрофами, т. е. обладали бескислородным типом дыхания и поглощали готовые органические вещества (первичную органику). Уже на этом этапе могло появиться хищничество и другие формы связей между видами, т.е. первичные сообщества. В начале биологической эволюции источником питания, вероятно, служили запасы органических веществ, созданных абиогенным путем. Когда эти запасы истощились, то преимущества в размножении должны были получить те организмы, у которых появились возможности автотрофного питания, и хищники, их поедающие.

Однако следует отметить, что самые древние бесспорные остатки живых существ принадлежат фотосинтезирующим, то есть автотрофным организмам (компоненты хлорофилла, строматолиты - окаменевшие цианобактериальные маты и т. п.). Самым древним сообществом, оставившим следы в палеонтологической летописи, является именно цианобактериальный мат. Современные маты включают в себя микробов-фотосинтетиков, хемосинтетиков и гетеротрофов, и есть данные, указывающие на наличие этих компонентов и в древних матах.

Спил строматолита Современные строматолиты, Австралия

Распространение пробионтов, да и просто биологически важных полимеров и олигомеров ограничивалось жестким ультрафиолетовым излучением в отсутствие озонового экрана.
Возникновение оксигенного фотосинтеза, то есть фотосинтеза с выделением кислорода, невозможно точно датировать, но существуют палеонтологические свидетельства наличия цианобактерий 3,4 млрд лет назад. Сначала кислород не накапливался в атмосфере, а расходовался на окисление различных компонентов земной коры, например двухвалентного железа. Затем началось медленное повышение концентрации кислорода, которое привело к так называемой кислородной революции - смене характера всей атмосферы с восстановительного на окислительный. Резкое ускорение накопления кислорода в атмосфере датируется примерно 2,3 млрд лет назад. Молекулярный кислород является ядом для анаэробных организмов, а многие обитатели древней Земли были именно такими. Многие ученые считают, что оксигенация атмосферы была первой глобальной экологической катастрофой и привела к вымиранию многих организмов. Выжившие приспособились, выработав системы защиты от токсического действия кислорода, а некоторые научились использовать его для окисления органических веществ - клеточного дыхания, что позволило получить дополнительную энергию по сравнению с бескислородным обменом веществ. Поэтому аэробы (существа, дышащие кислородом) получили конкурентное преимущество по сравнению с анаэробами. Именно от таких организмов произошло большинство современных видов, в том числе и эукариоты, включающие в себя растения, животные, грибы и условную (сборную) группу простейших.

Считается, что возникновение современных типов многоклеточных было невозможно раньше достижения определенной концентрации кислорода в среде.
Накопление кислорода в атмосфере привело к формированию озонового экрана, что позволило жизни выйти на сушу.

Гипотеза самозарождения жизни

Возникновения жизни абиогенным путем в далеком прошлом

Гипотеза существовала параллельно с креационизмом. Ее сторонники считали, что условия, необходимые для возникновения жизни, имеются и в настоящее время.

Доказательство: появление личинок мух в гниющем мясе; мышей из сухарей и тряпки (опыты Ван Гельмонта).

Эксперименты, в которых самозарождение не происходило после кипячения среды и запаивания сосуда, не являлись убедительными, т. к. считалось, что кипячение убивает «жизненную силу».

Через некоторое время в открытом сосуде появились личинки мух, т. к. мухи проникли в сосуд и отложили яйца. В закрытом сосуде «самозарождения» не произошло.

Позже, в начале XVIII в., Лаздзаро Спалланцани решил проверить результаты английского исследователя Джона Нидхема о самозарождении микроорганизмов в бараньей подливке. Он брал склянки с семенным отваром, некоторые из которых закрывал пробкой. другие же запаивал на огне горелки. Одни он кипятил по целому часу, другие же нагревал только несколько минут. По прошествии нескольких дней Спалланцани обнаружил, что в тех склянках, которые были плотно запаяны и хорошо нагреты, никаких "маленьких животных нет" - они появились только в тех бутылках, которые были неплотно закрыты и недостаточно долго прокипячены, причём вероятнее всего, проникли туда из воздуха или же сохранились после кипячения, а вовсе не зародились сами по себе. Таким образом, Спалланцани не только доказал несостоятельность концепции самозарождения, но также выявил существование мельчайших организмов, способных переносить непродолжительное - в течение нескольких минут - кипячение. Между тем, Нидхем объединился с графом Бюффоном, и вместе они выдвинули гипотезу о производящей силе- некоем животворящем элементе, который содержится в бараньем бульоне и семенном отваре и способен создать живые организмы из неживой материи. Спалланцани убивает Производящую силу когда кипятит целыми часами свои склянки, утверждали они, и совершенно естественно, что маленькие зверюшки не могут возникнуть там, где нет этой силы. В последующих опытах Спалланцани удалось доказать несостоятельность этих гипотез.

Решающими оказались эксперименты известного французского биолога и химика Луи Пастера . Он присоединил к колбе S-образную трубку со свободным концом. Споры микроорганизмов оседали на изогнутой трубке и не могли проникнуть в питательную среду. Хорошо прокипяченная питательная среда оставалась стерильной, в ней не обнаруживалось зарождения жизни, несмотря на то что доступ воздуха был обеспечен. В результате ряда экспериментов Пастер доказал справедливость теории биогенеза и окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения.
Именно Пастеру медицина обязана рождением антисептики и асептики, открывших дорогу современной хирургии.

Колба с S-образным горлышком.