В процессе дифференцировки Первичной эктодермы (эпибласт) происходит образование кожной эктодермы, нейроэктодермы, слуховых и хрусталиковых плакод, прехордальной пластинки, материала первичной полоски и первичного зародышевого узелка, а также внезародышевой эктодермы, из которой формируется эпителиальная выстилка амниона.

Из кожной эктодермы образуется эпидермис и его производные, многослойный плоский эпителий роговицы и конъюнктивы глаза, органов ротовой полости, анального отдела прямой кишки и влагалища. Из неё же образуется эмаль и кутикула зубов. Из материала нейроэктодермы, располагающейся над хордой, образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка (они являются источниками развития органов нервной системы, анализаторов и хромаффинной ткани мозгового вещества надпочечников). Прехордальная пластинка дает начало хорде, а также, как полагают, многослойному эпителию переднего отдела пищеварительного тракта.

Полагают, что часть клеток эпибласта участвует в образовании гипобласта и идет на построение энтодермы.

Первичная энтодерма (гипобласт) является источником образования кишечной (вторичной, зародышевой) энтодермы и внезародышевой энтодермы желточного мешка и аллантоиса. Из кишечной энтодермы формируются эпителиальная выстилка желудка, кишечника и их желез, паренхима печени, поджелудочной железы и эпителий, выстилающий их протоки и желчный пузырь.

Мезодерма является источником мезенхимы. Она подразделяется на зародышевую и внезародышевую. В мезодерме различают сегментированную и несегментированную часть. К сегментированной мезодерме относятся сомиты, в составе которых имеются тело (дерматом, миотом и склеротом) и ножки (нефрогонадотом). Несегментированную часть составляют листки спланхнотома (висцеральный и париетальный) и каудальный отдел – нефрогенная ткань. Из дерматомов образуется соединительнотканная часть кожи (дерма). Миотомы являются источниками развития соматической мускулатуры. Склеротомы образуют скелетные соединительные ткани (хрящевую, костную, дентин и цемент). Нефрогонадотомы и нефрогенная ткань дают начало мочеполовой системе. Из листков спланхнотомов образуется мезотелий серозных оболочек, корковое вещество надпочечников. Висцеральный листок спланхнотома участвует в образовании сердечной мышечной ткани. Мезенхима является источником развития всех видов соединительной ткани органов и систем зародыша и внезародышевых образований, гладкой мышечной ткани, сосудов, клеток крови и кроветворных органов, микроглии.

Амнион

Амнион , Или амниотическая оболочка, обеспечивает образование водной среды (амниотической жидкости), в которой происходит развитие зародыша, осуществляет экстраплацентарную гуморальную связь между организмами матери и плода. Эволюционно амнион возник в процессе выхода животных на сушу. В эмбриогенезе он появляется в первую фазу гаструляции почти одновременно с желточным мешком в виде амниотического пузырька, локализующегося над эмбриональным диском, в связи с чем его дном является эпибласт. Одним из своих участков амниотический пузырек прикрепляется к мезодерме, выстилающей изнутри хориальную оболочку. Здесь формируется так называемая амниотическая, или зародышевая, ножка, в будущем преобразующаяся в пупочный канатик.

Стенка амниотического пузырька образована двумя слоями: внезародышевой эктодермой и прилежащей к ней снаружи внезародышевой мезодермой, являющейся продолжением париетального листка спланхнотома.

Внезародышевая эктодерма является источником развития амниотического однослойного эпителия, который выполняет как секреторную (в области плацентомов), так и резорбционную (в остальных зонах амниона) функции. Внезародышевая мезодерма дает начало мезенхиме, из которой развивается внезародышевая соединительная ткань стенки амниона, которая образует 2 слоя. Один из них, непосредственно прилежащий к базальной мембране амниотического эпителия, представлен плотной волокнистой соединительной тканью, а другой, наружный, - образован рыхлой слизистой соединительной тканью (губчатый слой), состоящей из небольшого количества коллагеновых волокон и кислых гликозаминогликанов (ГАГ).

По мере роста зародыша амниотический пузырь быстро увеличивается в размерах и уже вскоре окружает все его тело. Вследствие секреторной деятельности амниотического эпителия полость пузыря заполняется жидкостью, в результате чего зародыш оказывается полностью в ней погруженным. Между губчатым слоем амниона и соединительнотканной основой хориальной оболочки находится амнио-хориальное пространство, которое по мере увеличения размеров амниотического пузыря уменьшается до минимума и губчатый слой местами соединяется со стенкой хориона. В области амниотической ножки он прочно с нею срастается, в результате чего формирующийся в дальнейшем из амниотической ножки пупочный канатик оказывается снаружи покрытым амниотическим эпителием.

Основная функция амниона - выработка околоплодных вод, являющихся средой для развития зародыша, которая защищает его от механических повреждений. Кроме того, амнион участвует в удалении продуктов метаболизма плода, а также в поддержании необходимого состава и концентрации электролитов, кислотно-щелочного равновесия, обеспечивая тем самым гомеостаз. Велика роль амниона и как барьера для вредных веществ.

Желточный мешок

Желточный мешок в эволюционном плане является более древним, чем амнион. У животных с мезо - и полилецитальными типами яйцеклеток в нем сосредоточено достаточное количество питательных веществ (желток), обеспечивающих развитие зародыша. У плацентарных млекопитающих и человека трофическая роль желточного мешка не велика. В его полости содержится лишь небольшое количество белковых веществ.

Крышей желточного мешка является гипобласт эмбрионального диска, стенка же состоит из внезародышевой (желточной) энтодермы и внезародышевой мезодермы (висцеральный листок спланхнотома). Внезародышевая мезодерма является источником развивития мезенхимы. Очень скоро в мезенхиме стенки желточного мешка появляются кровяные островки и формируются первые кровеносные сосуды, обеспечивающие перенос кислорода и питательных веществ. В кровяных островках осуществляется первичное кроветворение. После того, как функцию кроветворения у зародыша принимает на себя печень, желточный мешок подвергается инволюции, но его остатки долгое время сохраняются в составе пуповины. Важно подчеркнуть, что в стенке желточного мешка первично локализуются гонобласты, которые в дальнейшем по системе кровеносных сосудов мигрируют в закладки гонад.

Аллантоис

Аллантоис образуется из энтодермы каудального отдела желточного мешка, которая в виде пальцевидного впячивания погружается во внезародышевую висцеральную мезодерму, формирующую зародышевую ножку. Таким образом, его стенка состоит из двух слоев: энтодермального эпителия и мезенхимы, преобразующейся во внезародышевую соединительную ткань. У некоторых видов млекопитающих (КРС, лошадь) аллантоис, располагаясь между амнионом и хорионом, достигает значительных размеров и приобретает роль одной из зародышевых оболочек. У ряда других животных и человека аллантоис слабо развит, тем не менее, его роль на ранних этапах эмбриогенеза существенна, так как соединительнотканная основа аллантоиса является проводником кровеносных сосудов будущего пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в газообмене и выделении продуктов метаболизма зародыша. По мере развития сосудистой и выделительной систем плода аллантоис подвергается редукции, но его проксимальная часть обнаруживается в составе пуповины вплоть до рождения.

Характерной особенностью аллантоиса птиц является то, что он с одной стороны своим соединительнотканным слоем срастается с соединительнотканной основой Серозы , а с другой – с производными внезародышевой мезодермы амниона и желточного мешка. В месте их срастания формируется густая сеть кровеносных сосудов, которые обеспечивают снабжение развивающегося организма кислородом.

Пуповина

Пуповина характерна для высших млекопитающих. Она образуется из амниотической (зародышевой) ножки. Основу пуповины составляет очень плотной консистенции слизистая соединительная ткань, в которой коллагеновые волокна заключены в основное вещество, богатое кислыми ГАГ (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота) и гликопротеинами. Сверху она покрыта амниотическим эпителием. В составе пуповины зрелой плаценты определяются две артерии и вена, а также остатки аллантоиса и желточного мешка. По кровеносным сосудам пуповины, которые многократно ветвятся в хорионе, к плоду из материнского организма доставляются питательные вещества, пластический материал, кислород и удаляются продукты метаболизма.

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, эволюционно появляется у плацентарных млекопитающих. Источником его развития являются трофобласт и внезародышевая париетальная мезодерма. Сначала трофобласт образован одним слоем клеток (бластомеров), снаружи от которых на очень ранних этапах появляется еще один неклеточный слой и, таким образом, трофобласт приобретает двухслойное строение: внутренний его слой клеточный - цитотрофобласт (ЦТ), а наружный - неклеточный - симпластотрофобласт, или синцитиотрофобласт (СТ). При этом СТ происходит из цитотрофобласта вследствие незавершенного митотического деления его клеток (эндомитоз). На поверхности СТ вскоре формируются небольшие выросты - первичные ворсинки, которые вырабатывают ферменты, обладающие высокой протеолитической активностью. Благодаря этому осуществляется разрушение материнских тканей и имплантация зародыша в слизистую оболочку матки (эндометрий), что свойственно для человека и животных с гемохориальным типом плацент.

В процессе выселения из эмбрионального диска внезародышевая мезодерма преобразуется в мезенхиму, которая обрастает двухслойный трофобласт изнутри и вместе с ним формирует Хорион (Рис. 4).

Рис. 4. Строение стенки хориона. 1 – кровеносные сосуд Ы в хоріальной пластинке; 2 - ворсинка; 3 - трофобласт. Г.-э. (Препарат Н. П.Барсукова).

В дальнейшем происходят количественные и качественные преобразования: первичные изначально трофобластические ворсинки превращаются во вторичные вследствие врастания в них мезенхимы, очень скоро дифференцирующейся во внезародышевую соединительную ткань. Количество вторичных ворсинок быстро нарастает, а в их соединительнотканной строме начинается васкулогенез и с этого момента ворсинки называются уже третичными (рис. 4). В покрывающем ворсинки СТ усиливается синтез протеолитических ферментов, активно воздействующих на структурные компоненты слизистой оболочки матки, - начинается плацентогенез.

Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма – внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, – между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития.

Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.

Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы – соматическая мезодерма – образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.

У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток – хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней – центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.

Производные зародышевых листков . Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА Симметрия . На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии.

Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга.

Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором – градиентом распределения желтка в цитоплазме.

Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины нёба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

(31.54 Кб)

«Зародышевые листки - зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции» . У большинства организмов три зародышевых листка.

В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

«В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма» .

Начало органогенеза называют периодом нейруляции, она охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты, т.е. параллельно с процессами гаструляции идет образование осевых органов (нервная трубка, хорда, вторичная кишка).

«Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжая взаимодействие друг с другом, участвуют в формировании определенных органов» .

Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Производными энтодермы являются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы формируются: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард.

Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима - это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего зародышевого листка.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.

У позвоночных животных есть особый эмбриональный зачаток, называемый нервным гребнем (он расположен рядом с нервной трубкой). Из клеток нервного гребня образуется удивительно много разных структур, от некоторых нервных узлов до большей части черепа. Многие современные ученые считают нервный гребень четвертым зародышевым листком, наряду с эктодермой, энтодермой и мезодермой. У ближайших родственников позвоночных - оболочников - есть группа зародышевых клеток, близкая по свойствам к нервному гребню, которая дифференцируется в пигментные клетки покровов. Вероятно, эта группа клеток сохранилась и у позвоночных, значительно расширив набор путей своей дифференцировки. Кроме того, у позвоночных появились новые регуляторные гены с экспрессией, специфичной для нервного гребня; это было облегчено тем, что в их эволюции произошла полногеномная дупликация. Таким образом, две уникальные особенности подтипа позвоночных - полногеномная дупликация и присутствие «четвертого зародышевого листка» - наверняка связаны между собой.

Можно ли свести устройство всех животных к единой схеме? Простого ответа на этот вопрос нет. Все зависит от детальности требуемой схемы и от того, как именно мы ее собираемся использовать. Тем не менее вопрос о наличии у животных «единого плана строения» рассматривался в классической зоологии как важнейший, и между сторонниками разных ответов на него бывали грандиозные споры (см., например: Б. Жуков, 2011. Спор двух истин). И правда, вопрос этот важен - хотя бы потому, что любая наука стремится описывать свои объекты по общему для всех шаблону, а «единый план строения» как раз и мог бы предоставить такой шаблон.

В середине XIX века эмбриология подарила эволюционной науке ценное обобщение, позволившее, по крайней мере, сравнивать сколь угодно разных животных между собой. Было установлено, что зародыш любого (или почти любого) животного, достигнув определенной стадии, делится на устойчивые слои клеток, которые называются зародышевыми листками . Всего зародышевых листков три: эктодерма (наружный), энтодерма (внутренний) и мезодерма (средний). Из эктодермы образуется кожный покров (эпидермис) и нервная система. Из энтодермы образуется кишечник - точнее, пищеварительный тракт - и органы, развивающиеся как его выросты, например печень. Из мезодермы, как правило, образуются опорно-двигательная, кровеносная и выделительная системы.

У некоторых животных (например, у гидроидных полипов, к которым относится пресноводная гидра) есть эктодерма и энтодерма, но мезодермы нет. У двусторонне-симметричных животных, к которым относимся и мы, есть все три зародышевых листка. Животных с двумя зародышевыми листками называют двуслойными (диплобластами), животных с тремя зародышевыми листками - трехслойными (триплобластами).

Автор известного курса общей эмбриологии Б. П. Токин назвал теорию зародышевых листков «самым крупным морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии». К рубежу XIX–XX веков эта теория стала общепринятой. Более того, сложилось своеобразное представление о «святости» зародышевых листков, границы которых считались непоколебимыми. Если некоторый орган образуется из одного зародышевого листка, он никогда, ни у какого организма не может образоваться из другого.

Но, как часто бывает, живая природа оказалась объемнее академических схем. В данном случае это выяснилось быстро. В 1893 году американская исследовательница-эмбриолог Джулия Платт (Julia Platt) обнаружила, что некоторые хрящи жаберного аппарата позвоночных развиваются не из мезодермы (как следовало бы ожидать по классической теории зародышевых листков), а из эктодермы. Джулия Платт сделала целую серию работ по прослеживанию судьбы эктодермальных клеток, образующих хрящи. Ее результаты были подтверждены несколькими другими эмбриологами. Но широкого признания это открытие не нашло, в основном из-за чисто догматических сомнений: хрящам «положено» развиваться из мезодермы - значит, развиваться из эктодермы они не могут, и всё тут! Джулия Платт даже не получила постоянной ставки в университете, после чего решила вообще оставить науку. Она занялась общественной деятельностью, стала заметным в штате Калифорния политиком, много сделала для охраны природы, так что человечество в целом тут, может, и не пострадало. Но вот особое происхождение жаберных хрящей стало общепринятым фактом только в конце 1940-х годов, после очень тонких опытов шведского эмбриолога Свена Хёрстадиуса (Sven Hörstadius), усомниться в результатах которых было уже трудно.

Казалось бы, какое значение для нашего мировоззрения может иметь вопрос о том, из каких именно зародышевых клеток формируются жаберные дуги тритона или акулы? Не мелочь ли это? Нет, не мелочь. Потянув, как за ниточку, за данные Платт и Хёрстадиуса, мы оказываемся перед серьезной макроэволюционной проблемой.

Мы уже знаем, что эктодерма - самый внешний из трех зародышевых листков. У позвоночных она делится на две части: (1) покровная эктодерма и (2) нейроэктодерма. Из покровной эктодермы образуется эпидермис, из нейроэктодермы - центральная нервная система. Покровная эктодерма, естественно, одевает тело будущего животного снаружи. Что касается нейроэктодермы, то она сначала представляет собой расположенную на будущей спине нервную пластинку , которая потом погружается, сворачивается и замыкается в нервную трубку . Эта трубка и становится центральной нервной системой, то есть мозгом (спинным и головным).

На самой границе нейроэктодермы и покровной эктодермы у позвоночных находится группа клеток, называемая нервным валиком , или нервным гребнем . Клетки нервного гребня не входят ни в состав нервной трубки, ни в состав эпидермиса. Зато они способны расползаться по всему организму, мигрируя, как амебы, с помощью ложноножек. Именно судьбу клеток нервного гребня и изучала Джулия Платт. Действительно, из них формируются многочисленные структуры, далеко не только нервные. Свен Хёрстадиус в свое время показал, что если у зародыша хвостатой амфибии микрохирургически удалить нервный гребень в передней трети тела, то у него нормально развивается затылок, нормально развиваются ушные капсулы - а всего остального черепа просто нет. Ни большая часть мозговой коробки, ни капсулы органов обоняния, ни челюсти не развиваются без вклада клеток нервного гребня (рис. 2).

Вот список (наверняка неполный) производных нервного гребня у позвоночных:

• Нервные узлы спинных корешков спинномозговых нервов (часто их называют просто спинальными ганглиями).
• Нервные узлы вегетативной нервной системы (симпатической, парасимпатической и метасимпатической).
• Мозговое вещество надпочечников .
• Шванновские клетки , образующие оболочку отростков нейронов.
• Внутренняя выстилка (эндотелий) и гладкомышечный слой некоторых сосудов, в том числе аорты.
• Ресничные мышцы, сужающие и расширяющие зрачок.
• Одонтобласты - клетки, выделяющие дентин, твердое вещество зубов.
• Пигментные клетки покровов: эритрофоры (красные), ксантофоры (желтые), иридофоры (отражающие), меланофоры и меланоциты (черные).
• Часть адипоцитов - клеток жировой ткани.
• Парафолликулярные клетки щитовидной железы, выделяющие гормон кальцитонин .
• Хрящи и кости черепа, в первую очередь его висцерального (глоточного) отдела, в который входят не только жаберные дуги, но и челюсти.

Богатый перечень, не правда ли? Ну, спинномозговые ганглии - это неудивительно: они расположены как раз примерно на месте нервного гребня, клеткам которого в данном случае даже не приходится совершать миграцию. Вегетативные ганглии - тоже ничего удивительного. Они расположены гораздо дальше от спинного мозга, но, в конце концов, это часть нервной системы. И мозговое вещество надпочечников - это фактически вегетативный ганглий, только преобразованный. И шванновские клетки - часть нервной ткани. Но дальше-то в списке идут структуры, не имеющие к нервной системе никакого отношения, притом разнообразные и многочисленные. У человека есть и болезни, вызываемые аномалиями производных нервного гребня, - нейрокристопатии .

Исключительно важен последний пункт списка: череп! Из нервного гребня образуется, собственно, большая его часть (кроме слухового отдела и затылка). Между тем весь остальной скелет - позвоночник, скелет конечностей - образуется из мезодермы. Классическая концепция, согласно которой однотипные органы не должны развиваться из разных зародышевых листков, тут явно дала сбой.

Еще один важный момент: весь список производных нервного гребня относится не к хордовым , а именно к позвоночным . Кроме позвоночных в тип хордовых входят еще две современные группы животных: оболочники и ланцетники . Так вот у них нервный гребень не выражен. Это уникальный признак подтипа позвоночных.

Что же такое нервный гребень? Если это часть эктодермы (как считалось во времена Джулии Платт), то какая-то уж слишком необычная. В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвертым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе, где нервный гребень сейчас вообще является популярной темой. Получается, что позвоночные - единственные четырехслойные животные (квадробласты).

Четвертый зародышевый листок - такая же важная особенность позвоночных, как, например, случившаяся в начале их эволюции полногеномная дупликация (см., например: Своим сердцем позвоночные обязаны полногеномной дупликации , «Элементы», 17.06.2013). Но как он возник? Американские биологи Уильям Муньос (William A. Muñoz) и Пол Трэйнор (Paul A. Trainor) опубликовали статью о современном состоянии этой проблемы (рис. 1). Пол Трэйнор - видный эмбриолог позвоночных, уже много лет специализирующийся как раз на нервном гребне, так что обзор, подписанный им, точно заслуживает внимания.

По современным данным, от эволюционного древа хордовых первой отошла веточка, ведущая к ланцетнику (см., например: Причина особенностей генома оболочников - детерминированность их эмбрионального развития , «Элементы», 01.06.2014). Оболочники и позвоночные - более близкие родственники; вместе они образуют группу, которая называется Olfactores («животные с органом обоняния»). Раз ланцетник представляет более древнюю ветвь, то у него можно ожидать более древних признаков. Действительно, никаких близких аналогов клеток нервного гребня у ланцетника не найдено. Большинства органов и тканей, которые у позвоночных образуются из материала нервного гребня, в его теле просто нет. Существует одно серьезное исключение: волокна чувствительных спинномозговых нервов ланцетника окружены вспомогательными (глиальными) клетками, очень похожими на шванновские клетки позвоночных. Шванновские клетки - важнейшие производные нервного гребня. Но их аналоги у ланцетника образуются из обычной нейроэктодермы, то есть из материала нервной трубки. Этот пример только подтверждает: никакого нервного гребня у ланцетника нет.

С оболочниками дело обстоит сложнее и интереснее. У асцидии Ciona intestinalis (вполне типичный и хорошо изученный оболочник) аналоги производных нервного гребня есть - это пигментные клетки, содержащие меланин. И их эмбриональный источник расположен как раз «где надо»: на границе нервной пластинки и покровной эктодермы. Особенности индивидуального развития асцидии позволяют проследить судьбу этих клеток очень точно. Прежде чем занять свое место в покровах, они совершают долгую миграцию (иногда сквозь рыхлую мезодерму, а иногда между мезодермой и эпидермисом); все это очень похоже на поведение клеток типичного нервного гребня. Более того, в предшественниках пигментных клеток асцидии экспрессируется антиген HNK-1, специфичный для клеток нервного гребня позвоночных, вплоть до птиц и млекопитающих.

«Нервный гребень» асцидии происходит от определенного бластомера (то есть от определенной клетки раннего зародыша; для асцидии составлена карта раннего развития, где все бластомеры пронумерованы). Интересно, что пигментными клетками становятся не все потомки этого бластомера. Некоторые из них входят в состав мезодермы и могут, например, становиться клетками крови или мышцами стенки тела. Связь нервного гребня и мезодермы изучена пока недостаточно подробно, но она наверняка не случайна. Похоже, здесь мы прикоснулись к довольно тонкому и глубокому эволюционному механизму. У большинства животных пигментные клетки развиваются именно из мезодермы. Скорее всего, так было и у предков асцидии. Затем, в процессе эволюции хордовых, возникающий нервный гребень «перехватил» у мезодермы путь дифференцировки пигментных клеток, начав формировать их из себя. У позвоночных этот процесс продолжился: нервный гребень «перехватил» пути дифференцировки еще и таких традиционно мезодермальных тканей, как хрящ, кость, жировая ткань и гладкие мышцы, причем во всех этих случаях - только частично.

Именно так мог бы проявляться меторизис - процесс изменения границы зародышевых листков, когда один из них частично замещает другой. Это понятие ввел в 1908 году профессор Петербургского (впоследствии Петроградского) университета, академик Владимир Михайлович Шимкевич . Но Шимкевич не знал, что путем меторизиса может образоваться целый новый зародышевый листок. У позвоночных, получается, произошло именно это. Вот чем уникален их план строения.

Скелетная ткань, которая у всех известных нам животных развивается исключительно из нервного гребня - это дентин. К счастью, дентин очень тверд, и он отлично сохраняется в ископаемом состоянии. Например, мы знаем, что представители одной из самых древних групп бесчелюстных позвоночных - Pteraspidomorphi - были буквально закованы в броню из дентина (рис. 3). Видимо, это можно рассматривать как документальное свидетельство того, что нервный гребень у них уже был полностью развит. Но скорее всего, он возник еще раньше.

Остается еще один интригующий вопрос. Связаны ли между собой два уникальных признака позвоночных: четвертый зародышевый листок и полногеномная дупликация?

Да, такая связь скорее всего есть. Это можно показать на некоторых примерах, несмотря на то, что система генов, управляющих развитием нервного гребня, изучена пока не очень полно. Считается общепризнанным, что в начале эволюции позвоночных произошло подряд два события полногеномной дупликации (whole-genome duplication event, WGD). Дупликация, то есть удвоение всего генома, не может не привести к появлению дополнительных копий генов, в том числе и контролирующих индивидуальное развитие. Пример такого гена - ген FoxD , относящийся к крупному генному семейству Fox . У ланцетника этот ген один. Область его экспрессии включает некоторые участки нервной трубки, а также осевую мезодерму. У асцидии ген FoxD тоже один, поскольку никакой полногеномной дупликации у оболочников не было. Но у асцидии, в отличие от ланцетника, есть зачаток нервного гребня. Ген FoxD экспрессируется и в нем тоже. А у позвоночных генов FoxD становится несколько, и в клетках нервного гребня экспрессируется только один из них - ген FoxD3 . Это - разделение функций, типичное для последствий дупликации. Есть идея, что любая дупликация сама по себе «побуждает» новые копии гена по возможности разделять между собой задачи, чтобы в генной сети не возникало сбоев из-за дублирования (см. Конфликт между копиями удвоившегося гена ведет к избыточному усложнению генно-регуляторных сетей , «Элементы», 10.10.2013).

С другой стороны, можно сказать, что дупликация дала геному позвоночных дополнительные степени свободы, которые пригодились, в частности, при создании нового зародышевого листка. Ведь у асцидии такого разнообразия производных нервного гребня нет и отдаленно; у них это рядовой мелкий зачаток, обеспечивающий формирование единственного типа клеток. У позвоночных этот зачаток «взбесился», захватив огромное количество разных путей дифференцировки вместе с типами клеток, к которым эти пути ведут. А увеличение числа генов явно послужило тут предпосылкой.

В свете этих данных старое наивное представление, что позвоночные устроены сложнее всех других животных, начинает, как ни странно, выглядеть верным. Полногеномная дупликация и новый зародышевый листок - весомые объективные показатели сложности. Еще одним подобным показателем может быть, например, количество регуляторных микроРНК (см. Усложнение организма у древних животных было связано с появлением новых регуляторных молекул , «Элементы», 04.10.2010). Но пример с нервным гребнем даже ярче.

Зародышевые листки , или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе и дающие начало разным органам и тканям.

Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток

Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков (энто- и эктодермы).

В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель , связанная первичным ртом (бластопор ) с внешней средой.

Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы , расположенного между экто- и энтодермой.

У большинства организмов (кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:

— наружный - эктодерма ,
— внутренний - энтодерма и
— средний — мезодерма .

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы .

Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.

Итак, сначала зигота начинает делиться , увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек .

С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма .

Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.

Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.

• Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
• у простых животных — у и — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).

Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:

1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;

2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;

3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика - Карла Бэра , который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).