Зародышевые листки - это основной термин в эмбриологии. Им обозначают слои тела плода на ранней стадии его В большинстве случаев эти слои имеют эпителиальный характер.

Зародышевые листки принято классифицировать по трем видам:

Эктодерма - наружный листок, который еще носит название эпибласта или кожно-чувствительного слоя;

Энтодерма - внутренний пласт клеток. Его также могут называть гипобластом или кишечно-железистым листом;

Средний слой (мезодерма или мезобласт).

Зародышевые листки (в зависимости от их расположения характеризуются определенными особенностями клеток. Так, наружный слой эмбриона состоит из светлых и высоких клеток, которые по своему строению похожи на цилиндрический эпителий. Внутренний листок состоит в большинстве случаев из крупных клеток, которые заполнены специфическими желточными пластинками. Они имеют сплющенный вид, что делает их похожими на

Мезодерма на первом этапе состоит из веретенообразных и звездчатых клеток. Они в дальнейшем образуют эпителиальный слой. Надо сказать, что многие исследователи считают, что мезодерма - это средние зародышевые листки, которые не являются самостоятельным пластом клеток.

Зародышевые листки сперва имеют вид полого образования, которое называют бластодермальным пузырьком. На одном из его полюсов собирается группа клеток, которую называют клеточной массой. Она дает начало первичной кишке (энтодерме).

Следует сказать, что из эмбриональных листков образуются разные органы. Так, нервная система возникает из эктодермы, пищеварительная трубка начинается из энтодермы, а скелет, и мышцы происходят из мезодермы.

Нужно также отметить, что при эмбриогенезе образуются специальные зародышевые оболочки. Они являются временными, не участвуют в образовании органов и существуют только во время эмбрионального развития. У каждого класса прослеживаются определенные особенности в образовании и строении данных оболочек.

С развитием эмбриологии начали определять сходство зародышей, которое впервые было описано К.М. Бэром в 1828 году. Немного позже Ч. Дарвин определил основную причину сходства эмбрионов всех организмов - их общее происхождение. Северов же утверждал, что общие признаки зародышей связанны с эволюцией, которая протекает в большинстве случаев путем анаболии.

При сопоставлении основных стадий развития эмбрионов разных классов и видов животных были обнаружены определенные особенности, что позволило сформулировать закон зародышевого сходства. Основными положениями данного закона стало то, что зародыши организмов одного типа на ранних стадиях своего развития очень похожи. Впоследствии эмбрион характеризируется все более индивидуальными признаками, которые указывают на его принадлежность к соответствующему роду и виду. При этом зародыши представителей одного типа все больше отделяются друг от друга, а их первичное сходство уже не прослеживается.

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ , слои или пласты (нем. Keimblatter, франц. feuillets ger-minatifs, англ. germinal layers), основной эмбриологический термин, которым обозначают слои эмбриональных клеток, образующие в раннем стадии развития тело зародыша и имеющие в большинстве случаев эпителиальный характер. Принято различать три 3. л.: 1) наружный (эктодерма, эктобласт, эпибласт, кожно-чувствующпй листок), 2) внутренний (энтодерма, энто-бласт, гипобласт, кишечно-железистый листок) и 3) средний (мезодерма, мезобласт) (рис. 1, 2, 3). Из них первые два образуются раньше, и к ним позднее присоединяется третий. Наружный зародышевый листок состоит обыкновенно из высоких светлых клеток, похожих на цилиндрический эпителий; внутренний 3. л. может состоять из крупных клеток, выполненных желточными пластинками и образующих местами компактные массы (амфибии), или, наоборот, из клеток, уплощенных наподобие плоского эпителия (птицы, млекопитающие); средний 3. л. в начале образования может состоять из рыхло расположенных веретенообразных или звездчатых клеток > к-рые впоследствии слагаются в эпителиальный слой. Некоторые авторы считают средний 3. л. за два листка (париетальный и висцеральный мезобласт, ина-

В*£

Рисунок 1. Зародышевые листки тритона; 1 -ме-дулярная пластинка; 2 -эктодерма; з -париетальный листок мезодермы; 4 -висцеральный листок мезодермы; 5 -энтодерма; 6-хорда. (По Hertwig"y.) че-кожно-мышечыый и кишечноволокни-стый листки), так как на большом протяжении он является расщепленным.-Учение о зародыш, листках, их возникновении и дальнейшей судьбе проходит через всю историю эмбриологии; после Дарвина оно тесно связывается с эволюционным учением и становится основой сравнительной эмбриоло-" гии; в начале 80-х годов братья Гертвиги (Hertwig) приводят его в стройную систему, в каком виде оно обыкновенно и излагается в учебниках. Но с другой стороны оно подвергается сильной критике, и в наст, время взгляды на 3. л. далеко не приведены к единству. Поэтому надлежащее представление о 3. л. без знакомства с историей вопроса составить трудно.

с:=-

Рисунок 2. Зародыш, листки цыпленка. Разрезы бластодермы трех следующих друг за другом ста-диеЕ-А, В, С: 1 -первичная бороздка; 2 -эктодерма; 3 -энтодерма; 4 - мезодерма; 5 - желток; 6-зачаток нервной трубки; 7 -хорда; S -полость тела; 9-мезодерма полости тела; ю -сомит. (Ло Meisenheimer"y.)

Рисунок 3. Зародышевые листки кролика: 1 -хорда; 2-эктодерма; з -мезодерма; 4 -энтодерма. (По Beneden"y.)

Исторические данные. К. Фр. Вольф (К. Fr. Wolff), заложивший своими исследованиями над развитием цыцленка основу современной эмбриологии, описал (1768) развитие кишечного канала из зачатка, имеющего вид кожицы или листка, который затем свертывается в трубку, и высказал предположение, что по тому же типу развиваются и прочие системы зародыша; нервная, мышечная, сосудистая. Через 50 л. Пандер (Pander; 1817), исследуя бластодерму цыпленка на 12-м часу насиживания, описал в ней два тонких слоя: серозный и слизистый листки; между ними впоследствии развивается третий-сосудистый. По следам Пандера пошел К. Э. Бэр (1828- 1837), к-рый нашел, что два первичных листка (анимальный и вегетативный) в дальнейшем расщепляются каждый на два: из наружного, анимального, образуются кожный и мускульный листки, из вегетативного"- сосудистый и слизистый. Впоследствии они свертываются в трубки, образуя первичные органы. Дальнейшие исследования над З.л. цыпленка принадлежатРемаку(Remak; 1851), к-рый различал всего три листка, называя их по физиол. значению: наружный- чувствующим, внутренний-трофическим и средний-моторно-герминативным. Средний листок расщепляется на два только по бокам (боковые пластинки); он образует кожно-волокнистый и кишечноволокнистый листки, ограничивающие полость тела. В то же время зоологи Гексли (Huxley; 1849) и Ол-меи (Allman; 1853) указали на гомологию между двумя первыми 3. л. и слоями тела у низших беспозвоночных (кишечно-полост-ных); Олмену принадлежат термины «эктодерма» и «энтодерма», получившие широкое распространение и вытеснившие термины прежних эмбриологов. Обширные исследования над развитием разных классов беспозвоночных и ланцетника были произведены русским ученым А. Ковалевским; они доставили фактический материал для теорий Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) и Геккеля (Haeckel; 1874), связавших эмбриологию с филогенией. Эти ученые предполагали, что простейшая форма, давшая в процессе эволюции начало всем прочим беспозвоночным и позвоночным, состояла из двух слоев, к-рые затем проявляются в течение развития всех животных в виде двух первичных листков. Рей Ланкестер считал такой формой планулу-бластулу, у к-рой от клеточного слоя отщепляется внутрь второй листок; вследствие прорыва стенки полость планулы сообщается с внешней средой и превращается в первичную кишку. Геккель видел первичную форму в гаструле, образовавшейся путем впячивания, и назвал ее «гастреа» (Gastraeatheorie). Переход двуслойной формы в трехслойную совершается путем отщепления клеток от обоих листков. Теория Геккеля получила широкое распространение, при чем эмбриологи направляли усилия на то, чтобы доказать возникновение двух первых листков путем процесса впячивания. (В первых изданиях «Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte» О. Гертви-га этот способ образования последовательно проводится для всех позвоночных.) Дальнейшие работы были направлены на изучение среднего 3. л., к-рый вследствие своей разнородности представлял трудности для понимания; они были преодолены трудами Оскара и Рихарда Гертвигов (1881), создавших теорию целома (Coelomtheorie), аналогичную теории гастреи. Бр. Гертвиги прежде всего исключили из состава среднего 3. л. мезенхиму (клеточные группы, выделяющиеся из обоих листков и дающие начало соединительной ткани и крови), оставив название мезодермы только за участками, носящими эпителиальный характер, а затем поставили в связь образование мезодермы с развитием полости тела (целом). За образец было взято развитие ланцетника (Amphioxus), изученное Ковалевским и Гачеком (Hat schek), где эта связь выступает с полной ясностью (рис. 4). На

с d

Рисунок 4. Образование мезодермы у ланцетника (А, В, С я D): 1- эктодерма; 2-медулярная пластинка; 3 -хорда: 4 -мезодерма; 5 -энтодерма; в-полость тела; 7 -полость кишечника; 8 -нервная трубка; в -сомит; **-место впячивания полости тела. (По Hatschek"y.) известном стадии первичная энтодерма га-струлы дает ряд мешковидных выпячиваний по обе стороны от средней оси-это зачатки полости тела, выстланные мезодермой. В дальнейшем они углубляются между эктодермой и энтодермой и разделяются на участки: проксимальные образуют сомиты (первичные позвонки), дистальные сливаются с последующими и предыдущими, образуя полость тела, расположенную между листками мезодермы-париетальным и висцеральным. Таковы ближайшие производные мезодермы. Этот же способ образования наблюдается у тритона (рис.5); у других он затемняется, т. к. мезодерма вырастает в виде 1 сплошных масс, впо-1 следствии расщепляющихся. Дело еще более осложняется тем, что у селахий, рептилий и птиц мезодерма развивается ИЗ Двух Рисунок 5. Образование мест (периферическая мезодермы у тритона: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J-бластопор; 2- пари- и аксиальная), при чем етальныи листок мезо- B Области первичной дермы;. 3 - желточная ПОЛОСКИ вырастает от пробка; 4 - висцераль-эктодермы (рис. 2), но, если рассматривать первичную полоску птиц как блас-топор и обращать внимание на углубление в узелке Гензена, можно образование мезодермы и здесь связать рядом постепенных переходов с основной схемой.-Учение о 3. л. на основе теории гастреи, целома и бластопора (Urmundtheo-rie) в законченном и стройном виде излагалось в упомянутом учебнике О. Гертвига, который представляет собой лучший памят-

ный листок мезодермы; S -эктодерма; 6-желточные клетки; 7 -энтодерма; 8 - полость кишечника. (По Hert-wig"y.)

♦17 ник сравнительной эмбриологии позвоночных того периода, когда идеи"эволюции начали завоевывать признание широких масс естествоиспытателей, не утративший своего значения и в настоящее время. Критика учения о 3. л., не имевшая особого успеха в XIX в., в наст, время привлекает к себе больше внимания в связи с изменением курса эмбриологии, перешедшей от описания и сравнения к выяснению причин развития при помощи эксперимента. Основное возражение против учения о 3. л. было дано еще Рейхертом (Rei-chert; 1843), к-рый вместо листков выдвигал на первый план зачатки органов (первичные органы), возникающие или прямо как таковые или по нескольку вместе в общем зачатке. В противоположность 3. л. эти первичные органы не являются строго фиксированными понятиями и у разных животных разнятся в числе, форме и положении. В последующее время главные удары критики были обращены на средний 3. листок (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), который и у позвоночных, а в особенности у беспозвоночных, нередко представляет совокупность совершенно разнородных зачатков и как единый листок не существует. Расчленение мезенхимы и мезодермы равным образом не может быть проведено во всем животном царстве и наталкивается на многочисленные противоречия. Главным противником учения о З.л.в последнее время является зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), всецело разделяющий точку зрения Рей-херта. Но, признавая полную основательность возражений против среднего 3. л., врядли можно согласиться с вычеркиванием самого термина 3. л., т. к. эктодерма и энтодерма существуют как вполне определенные морфол. образования и бросаются в глаза каждому, изучающему развитие. Иное дело их образование: они могут возникать и действительно возникают у разных животных различным образом в зависимости от количества желтка и др. причин, поэтому поддерживать в полной мере теорию Гертвигов не представляется возможным. Судьба 3. л. и их специфично с т ь. Уже первыми исследователями было выяснено в общих чертах, каким органам или частям их дает начало каждый 3. л., иначе говоря, их «проспективное значение». Наружный 3. л. производит нервную систему, эпидермис кожи, эпителий и гладкие мышцы кожных желез, эпителий слухового органа, носовой полости, переднего отдела полости рта (включая железистую часть мозгового придатка и эмаль зубов), анальной части "прямой кишки, хрусталик, эпителий амниона. Внутренний-эпителиальную выстилку кишечного канала и образующиеся в нем железы, включая печень и поджелудочную железу. Средний, собственно мезодерма, в области сомитов дает мускулатуру тела (миотом) и соединительную ткань (скле-ротом), в области нефротома-выделительные органы; мезодерма, выстилающая полость тела, образует его эндотелий (мезо-телий) и эпителиальные части половых желез. Первичные половые клетки в нек-рых случаях могут помещаться в энтодерме и оттуда передвигаться в половой валик. Что касается мезенхимы, то она образует клеточные элементы соединительной ткани и кровь, хотя первые зачатки крови некоторые авторы производят из энтодермы. В разграничении мезодермы и мезенхимы полной ясности не существует. Учение о судьбе 3. л. было впоследствии дополнено положением об их гист. специфичности, согласно которому эктодерма, энтодерма, мезодерма и мезенхима обладают ограниченной «проспективной потенцией» и могутЛ"" , %- производить только" "<" * . >,*£ определенные виды^ t ,_«"*_ клеток и тканей. Напр. эктодермаль-ный эпителий никогда не может дать на чало соединительной ткани или эпителии энтодермальных же- > лез - лейкоцитам Противоречащие этому утверждения Рет-терера (Retterer) о переходе эпителия крипт в лейкоциты или Штёра (Stohr) о % возникновении лим- Рис G продольный раз- ФОЦИТОВ 300Н0Й же- рез зародыша Trito cri- * i * -к* * t - > ■ \j и- ■ff

лезы из эпителиального зачатка ветре-

Status в области сомитов (1); 2-сомиты образованы из эктодермы Trilo чались гистологами alpestris. (По Mangold"y.) с недоверием и заставляли предполагать ошибки в наблюдении. На этом же основании в последнее время пытаются проводить разницу между эндотелием сосудов и брюшины: первый как производное мезенхимы может дать начало элементам крови, тогда как мезодермальный эпителий брюшины (мезотелий) к этому не способен (Максимов). Хотя доказанное происхождение гладких мышц желез от экто-дермального и энтодермального эпителия и пробивало брешь в учении о строгой специфичности листковых дериватов, но в общем оно продолжает господствовать и поныне.- Вопрос о судьбе 3. л. на ранних стадиях развития решается в новейшее время путем эксперимента. Шпеман и Мангольд(вретапп, Mangold), трансплянтируя различные участки от зародышей пигментированных тритонов (Trito taeniatus) лишенным пигмента (Trito cristatus) (что давало возможность проследить их судьбу), нашли, что в стадии бластулы участки анимального, вегетативного полюсов и промежуточной зоны детерминированы, т. е. дают начало определенным листкам, но в стадии гаструлы сформировавшиеся листки не обладают специфичностью. Трансплянтированные участки эктодермы могли входить в состав кишечника или наряду с мезодермой давать начало сомитам (рисунок 6). Отсюда делают вывод, что 3. л.,не обладая специфичностью, имеют значение только как топографические понятия. В то же время в поздних стадиях гаструлы намечающиеся зачатки органов являются уже детерминированными, и участок мозговой пластинки например везде производит мозг. Экспериментальное изучение гист. специфичности в прижизненных культурах тканей в общем приводит к тем же результатам. Лит.: Гертвиг О., Элементы эмбриологии, Харьков, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen- Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; он же, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912).В. Карпов.

Зародышевые листки , или зародышевые пласты — слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе и дающие начало разным органам и тканям.

Они формируются в процессе дифференциации сходных между собой однородных клеток

Гаструляция — процесс образования двух зародышевых листков (энто- и эктодермы).

В процессе гаструляции происходит движение всех клеток, формируется гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внутри которого находится полость — гастроцель , связанная первичным ртом (бластопор ) с внешней средой.

Завершается гаструляция образованием третьего зародышевого листка — мезодермы , расположенного между экто- и энтодермой.

У большинства организмов (кроме кишечнополстных) образуется три зародышевых листка:

— наружный - эктодерма ,
— внутренний - энтодерма и
— средний — мезодерма .

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Это стадия нейрулы .

Образование зародышевых листков — начало превращения многоклеточной в организм, в котором клетки становятся дифференцированными и в будущем образуют ткани и органы.

Итак, сначала зигота начинает делиться , увеличивая количество клеток. Набирая достаточную массу, организм приступает к следующему этапу — клетки начинают двигаться — они смещаются к периферии, образуя бластодермический пузырек .

С одного края этого пузырька клетки группируются и образуют внутреннюю полость — это и есть внутренний зародышевый листок — энтодерма .

Внешние клетки зародыша (самый внешний слой) — эктодерма.

Слой клеток между этими двумя зародышевыми листками — мезодерма, эти клетки образуются частично из экто-, частично — из энтодермы.

• Такое разделение листков характерно для всех высших животных;
• у простых животных — у и — только 2 зародышевых листка (внешний и внутренний).

Вот пример вопроса из ЕГЭ по биологии как раз по теме:

1. из эктодермы образуются: ухо и головной мозг;

2. из энтодермы — печень, легкие, кишечник, желудок, поджелудочная железа;

3. из мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, кости.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды другого русского академика - Карла Бэра , который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).

«Зародышевые листки - зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции» . У большинства организмов три зародышевых листка.

В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

«В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма» .

Начало органогенеза называют периодом нейруляции, она охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты, т.е. параллельно с процессами гаструляции идет образование осевых органов (нервная трубка, хорда, вторичная кишка).

«Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжая взаимодействие друг с другом, участвуют в формировании определенных органов» .

Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Производными энтодермы являются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы формируются: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард.

Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима - это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего зародышевого листка.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Первым, кто обратил внимание на возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К. Ф. Вольф (1759). Впоследствии X. Пандер (1817), последователь К. Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона зародышевых листков. К. М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных.

А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О. Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических сопоставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков.

Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков , содержание которой составляют следующие положения:

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным поло­жением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозна­чаются как экто-, энто- и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каж­дый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе пер­вичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомоло­гичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного заро­дышевого листка указывает на его эволюционное происхожде­ние из соответствующего первичного органа предка.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку, ганглиозную пластинку, эктодерму кожи и внезародышевую эктодермую. нервная трубка дает нейроны и макроглию(клетки в мозге, заполняющие пространства между нервными клетками - нейронами - и окружающими их капиллярами) головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – Эпителий серозной оболочки.

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, в развития образует такие эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную энтодерму. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, в процессе развития дает хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома (scleros – твердый). а также эмбриональную соединительную ткань, или мезенхиму. Из хордального зачатка развивается хорда, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхима, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало соединительнотканной основе хориона, амниона, желточного мешка.

Провизорные органы зародышей позвоночных или зародышевые оболочки. Взаимоотношения материнского организма и плода. Влияние вредных привычек родителей (употребление алкоголя и др.) на развитие плода.

Следует различать яйцевые и зародышевые оболочки. 1-е предохраняют яйцо от неблагоприятных воздейсвтий окружающей среды, вторые обеспечивают развитие зародыша (дыхание, питание, выделения), развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту.

Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма.

Взаимоотношения материнского организма и плода.

Находясь в чреве матери, плод не испытывает нужды самостоятельно поглощать пищу и кислород, защищаться от атмосферных осадков или заботиться о поддержании температуры своего тела. Все это обеспечивает ему материнский организм. Однако благодаря развитию плода в его организме постепенно созревают все те физиологические механизмы, которые необходимы ему с первой минуты самостоятельной жизни. Отношения в системе мать - плод строятся так, чтобы не только защитить плод от неблагоприятного воздействия факторов окружающей среды, но и создать дополнительный внешний стимул для его развития. Значительная роль в формировании иммунологических отношений в системе мать-плод принадлежит плаценте , где создаются различные условия для прохождения антигенов и иммуноглобулинов в обоих направлениях.

Плацента - достаточно надёжный барьер, препятствующий взаимному проникновению клеток матери и плода, что является определяющим фактором в комплексе естественных механизмов, создающих иммунологическую защиту плода и норм, течение беременности.

Влияние вредных привычек родителей (употребление алкоголя и др.) на развитие плода.

У курящих женщин вероятность рождения мертвого ребенка или самопроизвольного выкидыша в 2 раза выше, чем у некурящих. При курении никотин, легко проникая к плоду через плаценту, может вызывать у него развитие «табачного синдрома». Ежедневное выкуривание беременной 5 сигарет и более подавляет дыхательные движения плода, при этом их уменьшение наблюдается уже через 30 минут после выкуривания первой сигареты. Может наблюдаться даже нарушение ритма сердечных сокращений у внутриутробного плода. Никотин вызывает спазм артерий матки, обеспечивающих детское место и плод всеми жизненными продуктами. В результате нарушается кровоток в плаценте и развивается плацентарная недостаточность, поэтому плод недополучает объем кислорода и питательных продуктов. Особенно чувствительны дети курящих матерей к инфекциям дыхательных путей. Они в 6,5 раз чаще болеют бронхитами, бронхиальной астмой и пневмониями на первом году жизни, чем дети некурящих матерей.

Существенный вред на состояние здоровья матери и плода оказывает так называемое пассивное курение, то есть пребывание некурящей беременной в накуренном помещении. Ежедневное курение отца в присутствии беременной также способно вызывать гипотрофию у плода, хотя и в меньшей степени, чем когда курит сама мать. Алкоголь легко проникает к плоду через плаценту и наносит непоправимый вред его организму. Проникая через клеточные барьеры, окружающие половые клетки, алкоголь подавляет процесс их созревания. Повреждение алкоголем женских половых клеток является причиной самопроизвольных выкидышей, преждевременных родов и мертворождений.У ребенка, рожденного от людей, употребляющих наркотики могут встречаться расстройства желудка, органов дыхания, печени, сердца. Нередко встречаются параличи, чаще всего ног. У ребенка происходит нарушение мозга, и, как следствие, различные формы слабоумия, психоз, нарушения памяти. Новорожденные наркоманов постоянно пронзительно кричат, не переносят яркого света, звука, малейших прикосновений.

Общие и частные критические периоды в развитии человека. Неблагоприятные факторы, действующие на женский организм, нарушающие нормальное строение и созревание половых клеток. Причины мутаций или аномалий развития. Действие фармакологических веществ на организм беременной женщины и плод.

Эти периоды получили название критических, а повреждающие факторы - тератогенны. Некоторые ученые полагают, что наиболее чувствительными к самым разнообразным внешним воздействиям являются периоды развития, характеризующиеся активным клеточным делением или интенсивно идущими процессами дифференциации . Критические периоды не рассматривают как наиболее чувствительные к факторам среды вообще, т.е. независимо от механизма их действия. Вместе с тем установлено, что в некоторые моменты развития зародыши чувствительны к ряду внешних факторов. Критические периоды различных органов и областей тела не совпадают друг с другом по времени. Причиной нарушения развития зачатка является большая чувствительность его в данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов.

П. Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыща, второй - с формированием плаценты .

Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека -на конец 1-й -начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза. Повреждающее действие во время имплантации приводит к ее нарушению, ранней смерти зародыша и его абортированию. По некоторым данным, 50-70% оплодотворенных яйцеклеток не развиваются в период имплантации. По-видимому, это происходит не только от действия патогенных факторов в момент начавшегося развития, но и в результате грубых наследственных аномалий.

Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед) периода может привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает повреждение, тем грубее бывают пороки развития. Факторы, оказывающие повреждающее воздействие, не всегда представляют собой чужеродные для организма вещества или воздействия. Это могут быть и закономерные действия среды, обеспечивающие обычное нормальное развитие, но в других концентрациях, с другой силой, в другое время. К ним относят кислород, питание, температуру, соседние клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение, электрический ток и проникающее излучение.

Неблагоприятные факторы, действующие на женский организм, нарушающие нормальное строение и созревание половых клеток.

Причины мутаций или аномалий развития.

Мута́ция - стойкое преобразование генотипа , происходящее под влиянием внешней или внутренней среды. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза . Мутации делятся на спонтанные и индуцированные .

Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды.

Индуцированными мутациями называют наследуемые изменения генома , возникающие в результате тех или иных мутагенных воздействий в искусственных (экспериментальных) условиях или при неблагоприятных воздействиях окружающей среды .

Действие фармакологических веществ на организм беременной женщины и плод.

Лекарственные вещества, проведшие через плаценту, попадают в клетки плода, нередко нарушая их развитие и функцию. Они могут влиять на ДНК, РНК, рибосомы, на активность ферментов клетки. При этом страдает синтез структурных и ферментных белков клетки. Конечный эффект этих нарушений может проявиться в организме плода в виде изменений биохимических, физиологических и морфологических процессов, недостаточности функций органов, в аномалиях их анатомического развития. Лекарственные вещества могут вызывать не только структурные уродства, но и иммунологические, эндокринные и биохимические сдвиги, которые предрасполагают к появлению недоношенных и слабых детей с плохой сопротивляемостью к различным заболеваниям и вредным факторам окружающей среды.

Преформизм и эпигенез. Современные представления о механизмах эмбрионального развития. Степень и конкретные пути контроля со стороны генома и уровень автономности различных процессов в ходе онтогенеза.

В истории человечества существует давний интерес к природе размножения и развития. Эмбриология - наука о зародышевом развитии - одна из древнейших научных дисциплин. От античных времен ведут начало две противоположные точки зрения на причины и движущие силы индивидуального развития организмов преформизм и эпигенез.

Сторонники преформизма (от латинского praeformo - заранее образую, предобразую) исходили из того, что все формы, структуры и свойства будущего организма заложены в нем еще до рождения, даже в половых клетках. Более того, уже в этом еще не родившемся организме содержатся невидимые (очень маленькие) зачатки будущих поколений. Когда стало ясно, что новый организм происходит от слияния яйца и сперматозоида, мнения преформистов о первоисточнике развития резко разделились. Большинство считало, что организм заложен в яйце (оно гораздо крупнее и содержит питательные вещества), тогда как сперматозоид лишь активирует яйцо к развитию. Сторонников этой теории называли овистами (от латинского ovum -яйцо). Другие - их называли анималькулистами (от латинского animalculum зверек,что означало сперматозоид, то есть микроскопический зверек) - видели предсуществующую форму организма именно в сперматозоиде. Яйцо по мнению анималькулистов является лишь питательной средой для развития сперматозоида, подобно тому, как плодородная почва служит кормилицей для прорастающего семени.

В противоположность преформизму сторонники эпигенеза (от греческих epi - над, сверх, после и genesis - происхождение, возникновение) представляли зародышевое развитие как процесс, осуществляемый путем последовательных новообразований структур из недифференцированной массы оплодотворенного яйца. Эпигенетики невольно приходили к признанию неких внешних нематериальныхьфакторов, управляющих морфогенезом. Так, уже Аристотель в противоречие Гиппократу утверждал, развитием управляет некая высшая цель, жизненная сила - энтелехия.

Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности онтогенетических процессов, исследуя конкретные онтогенетические механизмы.

Механизмы онтогенеза:

1. пролиферация или размножение клеток

2. миграция или перемещение клеток

3. сортировка клеток, те скопление клеток только с определенными клетками

5. дифференцировка клеток или специализация.

6. Клетка приобретает свои морфологические и функциональные особенности

7. контактные взаимодействия: индукция и компетенция

8. дистантное взаимодействие клеток, тканей и органов

Все эти процессы протекают в определенных пространственно-временых рамках, подчиняясь принципу целотности развивающегося организма.

Общие закономерности онтогенеза многоклеточных. Основные механизмы роста и морфогенеза. Пусковое действие генов. Гипотеза дифференциальной активности генов. Взаимодействие частей развивающегося организма. Эмбриональная индукция. Опыты Шпемана.

Пусковое действие генов. Уже в зиготе имеется вся информация об особенностях будущего организма. В период дробления формируются абсолютно равнозначные или тотипотентные бластомеры. Они обладают всей генетической информацией о будущем организме и могут ее реализовать. Подтверждение этого механизма - наличие монозиготных близнецов. Для объяснения дифференцировки клеток во время развития использована гипотеза дифференциальной активности (экспрессии) генов. «В разные этапы онтогенеза, а также в различных частях зародыша функционируют то одни гены, то другие». Считают, что регуляция генной активности зависит от взаимодействия ДНК и гистоновых и негистоновых белков. Гистогны блокируют транскрипцию. На них могут действовать негистоновые белки, а также различные в-ва, поступающие из цитоплазмы в ядро. Они могут освобождать определенные участки ДНК от гистонов, т.е вкл и выкл гены. Экспрессия генов - сложный этапный процесс, включает внутриклеточные и тканевые процессы. Процесс онтогенза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принципу обратной связи. Накопление в этой цепи в-в образующихся в результате деятельности генов может либо тормозить, либо стимулировать экспрессию генов. Большая часть 9/10 мРНК ОДИНАКОВА по составу в клетках разных стадий онтогенеза. Он необходима для обеспечения жизнедеятельности клеток и считывается с генов «дом. Хоз-ва». 1/10 - мРНК специфичные для тканей, т.е определяют специализацию клеток, они определяются уникальными нуклеотидными последовательностями- генами роскоши и кодируют уникальные белки, белки роскоши.

В ходе онтогенеза многоклеточных организмов происходит рост, дифференцировка и интеграция частей организма. Существует множество типов онтогенеза (например, личиночный, яйцекладный, внутриутробный). У высших многоклеточных организмов онтогенез обычно делят на два периода - эмбриональное развитие (до перехода к самостоятельному существованию) и постэмбриональное развитие (после перехода к самостоятельному существованию).

Эмбриональный период онтогенеза многоклеточных животных включает следующие стадии: зиготы, ее дробления, образования бластулы (однослойного зародыша), гаструлы (двухслойного зародыша) и нейрулы (трехслойного зародыша ).

Вскоре после образования зиготы начинается ее дробление. Дробление - это ряд митотических делений яйца. На ранних стадиях дробления гены яйца не функционируют, и лишь в конце дробления начинается синтез мРНК.

Для яиц с низким содержанием желтка характерно полное равномерное дробление, а для яиц с высоким содержанием желтка - полное неравномерное или неполное. У многих организмов в результате дробления образуется морула - шаровидное скопление бластомеров. Иногда морулу рассматривают как отдельную стадию эмбрионального развития, а иногда как разновидность следующей стадии - бластулы. Существует множество типов бластул: морула, равномерная и неравномерная целобластула, равномерная и неравномерная стерробластула, дискобластула, перибластула. При неравномерном дроблении более крупные бластомеры называются макромеры , а более мелкие - микромеры . Полость бластулы называется бластоцел ь, или первичная полость тела.

Затем в ходе гаструляции бластула превращается в двуслойный зародыш - гаструлу. Существует множество типов гаструляции. У ряда организмов между эктодермой и энтодермой сохраняется первичная полость тела. Центральная же полость гаструлы (гастроцель, или первичная кишка) сообщается с внешней средой с помощью бластопора, или первичного рта.

В ходе нейруляции гаструла превращается в трехслойный зародыш, который у хордовых называется нейрула. Сущность нейруляции заключается в образовании мезодермы - третьего зародышевого листка. Мезодерма представляет собой клеточные пласты, расположенные между энтодермой и эктодермой.

Постэмбриональный период продолжается от перехода организмов к существованию вне яйца или зародышевых оболочек до полового созревания. В постэмбриональном периоде завершаются процессы органогенеза, роста и дифференцировки.

Эмбриональная индукция - взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных. Согласно этой гипотезе, существуют определенные клетки, которые действуют как организаторы на другие, подходящие для этого клетки. В условиях отсутствия клеток-организаторов такие клетки пойдут по другому пути развития, отличном от того, в котором они развивались бы в условиях присутствия организаторов.

Морфогенез- возникновение и развитие органов, систем и частей телаорганизмов как в индивидуальном (онтогенез), так и в историческом, или эволюционном, развитии (филогенез). Изучение особенностей морфогенеза на разных этапах онтогенеза в целях управления развитием организмов составляет основную задачу биологии развития, а также генетики, молекулярной биологии, биохимии, эволюционной физиологии, и связано с изучением закономерностей наследственности.

Процесс морфогенеза контролирует организованное пространственное распределение клеток во время эмбрионального развития организма. Морфогенез может проходить также и в зрелом организме, в клеточных культурах или опухолях.

Опыт Шпена.

Направление первых работ Ш. по эмбриональному развитию было подсказано ему его коллегой по Гейдельбергскому университету Густавом Вольфом. Этот ученый обнаружил, что если из развивающегося глаза эмбриона тритона удалить хрусталик, то из края сетчатки будет развиваться новый хрусталик. Ш. был поражен опытами Вольфа и решил продолжить их, сделав упор не столько на том, как регенерирует хрусталик, сколько на том, каков механизм его изначального формирования.

В норме хрусталик глаза тритона развивается из группы клеток эктодермы. Ш. доказал, что сигнал к формированию хрусталика поступает именно от глазного бокала. Он обнаружил, что если удалить эктодерму, из которой должен образоваться хрусталик, и заменить ее клетками из совершенно иной области эмбриона, то из этих пересаженных клеток начинает развиваться нормальный хрусталик. Для решения своих задач Ш. разработал чрезвычайно сложные методы и приборы, многие из которых по сей день используются эмбриологами и нейробиологами для тончайших манипуляций с отдельными клетками.

Взаимодействие частей развивающегося зародыша. Эмбриональная индукция. Э.и.- явление, когда эмбриональные закладки предопределяют закладку и развитие других тканей и органов зародыша. Осуществление индукции возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы СПОСОБНЫ ВОСПРИНЯТЬ ВОЗДЕЙСТВИЕ, т.е являются компетентными. В этом случае они отвечают образованием соответствующих структур. Компетенция возникает на ОПРЕДЕЛЕННЫХ стадиях развития и сохраняется ограниченное время, затем может появиться компетенция к другому индуктору. Развитие зародыша рассматривается, как система взаимодействия зачатков. КАК КАСКАДНЫЕ, ИЕРАРХИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. Индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий.