Нервная ткань человека в организме имеет несколько мест преимущественной локализации. Это мозг (спинной и головной), вегетативные ганглии и вегетативная нервная система (метасимпатический отдел). Головной мозг человека складывается из совокупности нейронов, общее число которых составляет не один миллиард. Сам же нейрон состоит из сома - тела, а также отростков, которые получают информацию от остальных нейронов - дендритов, и аксона, являющегося удлиненной структурой, передающей информацию от тела к дендритам других нервных клеток.

Различные варианты отростков у нейронов

Нервная ткань включает в себя в общей совокупности до триллиона нейронов различной конфигурации. Они могут быть униполярными, мультиполярными или биполярными в зависимости от количества отростков. Униполярные варианты с одним отростком встречаются у человека нечасто. Они обладают только одним отростком - аксоном. Такая единица нервной системы распространена у беспозвоночных животных (тех, которых нельзя отнести к млекопитающим, гадам, птицам и рыбам). При этом стоит учитывать, что по современной классификации к числу беспозвоночных относится до 97% всех видов животных, описанных к настоящему времени, поэтому униполярные нейроны достаточно широко представлены в земной фауне.

Нервная ткань с псевдоуниполярными нейронами (имеют один отросток, но раздвоенный на кончике) встречается у высших позвоночных в черепно-мозговых и спинно-мозговых нервах. Но чаще у позвоночных имеются в наличии биполярные образцы нейронов (есть и аксон, и дендрит) или мультиполярные (аксон один, а дендритов - несколько).

Классификация нервных клеток

Какую еще классификацию имеет нервная ткань? Нейроны в ней могут выполнять разные функции, поэтому среди них выделяют ряд типов, в том числе:

• Афферентные нервные клетки, они же чувствительные, центростремительные. Эти клетки имеют небольшие размеры (относительно других клеток такого же типа), обладают разветвленным дендритом, связаны с функциями рецепторов сенсорного типа. Они расположены вне центральной нервной системы, имеют один отросток, расположенный в контакте с каким-либо органом, и другой отросток, направленный в спинной мозг. Эти нейроны создают импульсы под воздействием на органы внешней среды или каких-либо изменений в самом теле человека. Особенности нервной ткани, сформированной за счет чувствительных нейронов, таковы, что в зависимости от подвида нейронов (моносенсорные, полисенсорные или бисенсорные) могут получаться реакции, как строго на один раздражитель (моно), так и на несколько (би-, поли-). К примеру, нервные клетки во вторичной зоне на коре больших полушарий (зрительная зона) могут обрабатывать как зрительные, так и звуковые раздражители. Информация идет от центра к периферии и обратно.

• Двигательные (эфферентные, моторные) нейроны передают информацию от центральной нервной системы к периферии. У них длинный аксон. Нервная ткань образует здесь продолжение аксона в виде периферических нервов, которые подходят к органам, мышцам (гладким и скелетным) и ко всем железам. Скорость прохождения возбуждения через аксон в нейронах такого типа очень велика.

• Нейроны вставочного типа (ассоциативные) отвечают за передачу информации от чувствительного нейрона на двигательный. Ученые предполагают, что нервная ткань человека состоит из таких нейронов на 97-99%. Их преимущественной дислокацией является серое вещество в центральной нервной системе, и они могут быть тормозными или возбуждающими в зависимости от выполняемых функций. Первые из них имеют возможность не только передать импульс, но и модифицировать его, усиливая эффективность.

Специфические группы клеток

Помимо вышеуказанных классификаций нейроны могут быть фоновоактивными (реакции проходят безо всякого внешнего воздействия), другие же дают импульс только при применении к ним какой-то силы. Отдельную группу нервных клеток составляют нейроны-детекторы, которые могут избирательно реагировать на какие-то сенсорные сигналы, которые имеют поведенческое значение, они нужны для распознавания образов. К примеру, в новой коре имеются клетки, которые особенно чувствительны к данным, описывающим что-то, схожее с лицом человека. Свойства нервной ткани здесь таковы, что нейрон дает сигнал при любом расположении, цвете, размере «лицевого раздражителя». В зрительной же системе есть нейроны, отвечающие за детекцию сложных физических явлений вроде приближения и удаления предметов, циклические движения и др.

Нервная ткань образует в ряде случаев комплексы, очень важные для работы головного мозга, поэтому некоторые нейроны имеют персональные имена в честь открывших их ученых. Это клетки Беца, очень крупные по размерам, обеспечивающие связь двигательного анализатора через корковый конец с моторными ядрами в стволах головного мозга и ряда отделов спинного мозга. Это и тормозные клетки Реншоу, наоборот, небольшие по размерам, помогающие стабилизировать мотонейроны при удержании нагрузки, к примеру, на руку и для поддержания расположения тела человека в пространстве и др.

На каждый нейрон приходится около пяти нейроглий

Строение нервных тканей включает в себя еще один элемент под названием «нейроглия». Эти клетки, которые называют еще глиальными или глиоцитами, по размерам в 3-4 раза меньше самих нейронов. В мозге человека нейроглий в пять раз больше, чем нейронов, что, возможно, обуславливается тем, что нейроглии поддерживают работу нейронов, выполняя различные функции. Свойства нервной ткани данного вида таковы, что у взрослых людей глиоциты являются возобновляющимися, в отличие от нейронов, которые не восстанавливаются. К функциональным «обязанностям» нейроглий относится создание гематоэнцефалического барьера с помощью глиоцитов-астроцитов, которые не дают проникнуть в мозг всем крупным молекулам, патологическим процессам и многим лекарствам. Глиоциты-олегодендроциты - мелкие по размерам, образуют вокруг аксонов у нейронов жироподобный миелиновый футляр, несущий защитную фукнцию. Также нейроглии обеспечивают опорную, трофическую, разграничительную и др. функции.

Другие элементы нервной системы

Некоторые ученые в строение нервных тканей включают и эпендиму - тонкий слой клеток, которые выстилают центральный канал спинного мозга и стенки желудочков мозга. В массе своей эпендима однослойна, состоит из клеток цилиндрической формы, в третьем и четвертом желудочках мозга она имеет несколько слоев. Составляющие эпендиму клетки, эпендимоциты, выполняют секреторную, разграничительную и опорную функции. Их тела вытянуты по форме и имеют на концах «реснички», за счет движения которых производится перемещение спинномозговой жидкости. В третьем желудочке головного мозга находятся особенные эпендимные клетки (танициты), которые, как полагается, передают данные о составе спинномозговой жидкости в специальный отдел гипофиза.

«Бессмертные» клетки с возрастом исчезают

Органы нервной ткани, по широко распространенному определению, включают в себя также стволовые клетки. К ним относят незрелые образования, которые могут становиться клетками разных органов и тканей (потентность), проходить процесс самообновления. По сути, развитие любого многоклеточного организма начинается со стволовой клетки (зиготы), из которой делением и дифференцировкой получаются все остальные виды клеток (у человека их более двухсот двадцати). Зигота представляет собой тотипотентную стволовую клетку, которая дает начало полноценному живому организму за счет трехмерной дифференцировки в единицы экстраэмбриональных и эмбриональных тканей (через 11 дней после оплодотворения у человека). Потомками тотипотентных клеток являются плюрипотетные, которые дают начало элементам зародыша - энтодерме, мезодерме и эктодерме. Из последней как раз и развивается нервная ткань, кожный эпителий, отделы кишечной трубки и органы чувств, поэтому стволовые клетки - это неотъемлемая и важная часть нервной системы.

Стволовых клеток в организме человека очень мало. К примеру, у эмбриона имеется одна такая клетка на 10 тысяч, а у пожилого человека в возрасте около 70 лет - одна на пять-восемь миллионов. Стволовые клетки обладают, помимо вышеуказанной потентности, такими свойствами, как «хоуминг» - способность клетки после введения прибывать в зону повреждения и исправлять сбои, выполняя утраченные функции и сохраняя теломер клетки. В других клетках при делении теломер в части своей утрачивается, а в опухолевых, половых и стволовых есть так называемая телоразмерная активность, в ходе которой концы хромосом автоматически надстраиваются, что дает бесконечную возможность клеточных делений, то есть бессмертие. Стволовые клетки, как своеобразные органы нервной ткани, обладают таким высоким потенциалом за счет избытка информационной рибонуклеиновой кислоты для всех трех тысяч генов, которые участвую в первых этапах развития зародыша.

Основными источниками стволовых клеток выступают эмбрионы, плодный материал после аборта, пуповинная кровь, костный мозг, поэтому с октября 2011 года решением Европейского суда запрещены манипуляции с эмбриональными стволовыми клетками, так как эмбрион признан человеком с момента оплодотворения. В России допущено лечение собственными стволовыми клетками и донорскими для ряда заболеваний.

Вегетативная и соматическая нервная система

Ткани нервной системы пронизывают весь наш организм. От центральной нервной системы (головной, спиной мозг) отходят многочисленные периферические нервы, соединяющие органы тела с ЦНС. Отличием периферической системы от центральной является то, что она не защищена костями и поэтому легче подвергается различным повреждениям. По функциям нервная система подразделяется на вегетативную нервную систему (отвечает за внутреннее состояние человека) и соматическую, которая осуществляет контакты с раздражителями внешней среды, получает сигналы без перехода на подобные волокна, контролируется осознанно.

Вегетативная же дает, скорее, автоматическую, непроизвольную обработку поступающих сигналов. К примеру, симпатический отдел вегетативной системы при надвигающейся опасности повышает давление человека, увеличивает пульс и уровень адреналина. Парасимпатический отдел задействован, когда человек отдыхает, - зрачки у него сужаются, сердцебиение замедляется, кровеносные сосуды расширяются, стимулируется работа половой и пищеварительной систем. Функции нервных тканей энтерального отдела вегетативной нервной системы включают в себя ответственность за все процессы пищеварения. Самым главным органом вегетативной нервной системы является гипотоламус, который связан с эмоциональными реакциями. Стоит помнить, что импульсы в вегетативных нервах могут расходиться на находящиеся рядом волокна такого же типа. Поэтому эмоции способны отчетливо влиять на состояние самых разных органов.

Нервы контролируют мышцы и не только

Нервная и мышечная ткань в теле человека тесно взаимодействуют между собой. Так, основные спинномозговые нервы (отходят от спинного мозга) шейного отдела отвечают за движение мышц у основания шеи (первый нерв), обеспечивают двигательный и сенсорный контроль (2-й и 3-й нерв). Грудобрюшной нерв, продолжающийся от пятого, третьего и второго спинномозговых нервов, управляет диафрагмой, поддерживая процессы самопроизвольного дыхания.

Спинномозговые нервы (с пятого по восьмой) в совокупности с нервом грудинной области создают плечевое нервное сплетение, которое позволяет функционировать рукам и верхней части спины. Строение нервных тканей здесь кажется сложным, однако оно высокоорганизованно и немного различается у разных людей.

В общей сложности у человека 31 пара спинномозговых нервных выходов, восемь из которых находятся в шейном отделе, 12 в грудном, по пять в поясничном и крестцовом отделах и один в копчиковом. Кроме того, выделяют двенадцать черепно-мозговых нервов, идущих от мозгового ствола (отдел мозга, продолжающий спинной мозг). Они отвечают за обоняние, зрение, движение глазного яблока, движение языка, мимику лица и др. Кроме того, десятый нерв здесь отвечает за информацию от груди и живота, а одиннадцатый за работу трапециевидной и кивательной мышц, которые находятся частично вне головы. Из крупных элементов нервной системы стоит упомянуть крестцовое сплетение нервов, поясничное, межреберные нервы, бедренные нервы и симпатический нервный ствол.

Нервная система в животном мире представлена самыми различными образцами

Нервная ткань животных зависит от того, к какому классу относится рассматриваемое живое существо, хотя в основе всего лежат опять же нейроны. В биологической систематике животным считается создание, имеющее в клетках ядро (эукариот), способное к движению и питающееся готовыми органическими соединениями (гетеротрофность). А это значит, что можно рассматривать как нервную систему кита, так и, к примеру, червя. Мозг некоторых из последних, в отличие от человеческого, содержит не более трех сотен нейронов, а остальная система представляет собой комплекс нервов вокруг пищевода. Нервные окончания, выходящие к глазам, в ряде случаев отсутствуют, так как у живущих под землей червей нет зачастую самих глаз.

Вопросы для размышлений

Функции нервных тканей в животном мире ориентированы в основном на то, чтобы их владелец успешно выживал в окружающей среде. При этом природа таит множество загадок. К примеру, зачем пиявке мозг с 32 нервными узлами, каждый из которых сам по себе мини-мозг? Почему у самого маленького в мире паука этот орган занимает до 80% полости всего тела? Встречаются и явные диспропорции в размерах самого животного и частей его нервной системы. Гигантские кальмары располагают главным «органом для размышлений» в виде «пончика» с дыркой посредине и весом около 150 грамм (при общем весе до 1,5 центнеров). И это все может быть предметом размышлений для мозга человека.

Нервная ткань осуществляет управление всеми процессами в организме.

Нервная ткань состоит из нейронов (нервных клеток) и нейроглии (межклеточное вещество). Нервные клетки имеют различную форму. Нервная клетка снабжена древовидными отростками - дендритами, передающими раздражения от рецепторов к телу клетки, и длинным отростком - аксоном, который заканчивается на эффекторной клетке. Иногда аксон не покрыт миелиновой оболочкой.

Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения , вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3-4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные. Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0-1,5 м.

Строение нейрона . 1 - тело клетки; 2 - ядро; 3 - дендриты; 4 - нейрит (аксон); 5 - разветвленное окончание нейрита; 6 - неврилемма; 7 - миелин; 8 - осевой цилиндр; 9 - перехваты Ранвье; 10 - мышца

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

Классификация нейронов по функции:

1. воспринимающие (чувствительные, сенсорные, рецепторные). Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС;
2. контактные (промежуточные, вставочные, интернейроны). Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к двигательным нейронам. Их в ЦНС большинство;
3. двигательные (эфферентные). Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.

Виды нейронов по количеству отростков:

1. униполярные – имеющие один отросток;
2. псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви;
3. биполярные – два отростка, один дендрит, другой аксон;
4. мультиполярные – имеют один аксон и много дендритов.

Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - дендрит

Аксоны, покрытые оболочкой называются нервными волокнами . Различают:

1. непрерывные - покрыты непрерывной оболочкой, находятся в составе вегетативной нервной системы;
2. мякотные - покрыты сложной, прерывной оболочкой, импульсы могут переходить с одного волокна на другие ткани. Это явление называется иррадиацией.

Нервные окончания . А - двигательное окончание на мышечном волокне: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; Б - чувствительные окончания в эпителии: 1 - нервные окончания; 2 - клетки эпителия

Чувствительные нервные окончания (рецепторы ) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов.

• экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды;
• интерорецепторы воспринимают раздражения от внутренних органов;
• проприорецепторы воспринимающие раздражения от внутреннего уха и суставных сумок.

По биологическому значению рецепторы делятся на: пищевые , половые , оборонительные .

По характеру ответной реакции рецепторы делятся на: двигательные - находятся в мышцах; секреторные - в железах; сосудодвигательные - в кровеносных сосудах.

Эффектор - исполнительное звено нервных процессов. Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии (глиоцитов), выполняющих ряд вспомогательных функций и обеспечивающих деятельность нейронов.

Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка. Нейральный зачаток обосабливается из эктодермы в ходе процесса нейруляции, при этом выделяются три его компонента: нервная трубка - дает начало нейронам и глии органов центральной нервной системы (ЦНС); нервный гребень - образует нейроны и глию нервных ганглиев и нейральные плакоды - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша, дающие начало некоторым клеткам органов чувств.

Нейроны

Нейроны (нервные клетки) - клетки различных размеров, состоящие из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов, - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона (рис. 98-102).

Классификация нейронов осуществляется по трем видам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (см. рис. 98): униполярные, биполярные и мультиполярные. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны, в которых от тела клетки отходит единый вырост, который далее Т-образно делится на два отростка - периферический и центральный. Наиболее распространенным типом нейронов в организме являются мультиполярные.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа (рис. 119, 120): афферентные (чувствительные, сенсорные), эфферентные (двигательные, мотонейроны) и интернейроны (вставочные). Последние количественно преобладают над нейронами других типов. Нейроны связаны в цепи и сложные системы посредством специализированных межнейрональных контактов - синапсов.

Биохимическая классификация нейронов основана на химической природе нейромедиаторов, ис-

пользуемых ими в синаптической передаче нервных импульсов (выделяют холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические, пептидергические и др.).

Функциональная морфология нейрона. Нейрон (перикарион и отростки) окружен плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков).

Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками (см. рис. 99-102). Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма перикариона нейрона богата органеллами, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (аксо-соматические синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов (см. рис. 99). Цистерны хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети часто образуют отдельные комплексы, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок (см. рис. 99, 100, 102), в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (старое название - тельца Ниссля, тигроидное вещество). Наиболее крупные из них обнаруживаются в мотонейронах (см. рис. 100). Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра (см. рис. 101 и 102). Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают значительные энергетические потребности нейрона, лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. Цитоскелет нейронов хорошо развит и включает все элементы - микротрубочки (нейротрубочки), микрофиламенты и промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания), (нейро)меланина - в пигментированных нейронах.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритные синапсы - см. рис. 99). В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно вет-

вятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра из них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярной эндоплазматической сети (хроматофильная субстанция) сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками.

Аксон - длинный отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Он отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой (см. рис. 99). Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, а ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Хроматофильная субстанция в аксоне отсутствует. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали аксона), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (терминальное ветвление). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Синапсы

Синапсы - специализированные контакты, осуществляющие связь между нейронами, подразделяются на электрические и химические.

Электрические синапсы у млекопитающих сравнительно редки; они имеют строение щелевых соединений (см. рис. 30), в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены узким промежутком, пронизанным коннексонами.

Химические синапсы (везикулярные синапсы) - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели между ними (рис. 103).

Пресинаптическая часть имеет вид расширения - терминального бутона и включает: синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, митохондрии, агранулярную эндоплазматическую сеть, нейротрубочки, нейрофиламенты, пресинап тическую мембрану с пресинаптическим

уплотнением, связанным с пресинаптической решеткой.

Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение).

Синаптическая щель содержит вещество синаптической щели, которое часто имеет вид поперечно расположенных гликопротеиновых филаментов, обеспечивающих адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию нейромедиатора.

Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе: под влиянием нервного импульса синаптические пузырьки выделяют в синаптическую щель содержащийся в них нейромедиатор, который, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах).

Нейроглия

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозгу человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов.

Классификация глии выделяет макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на эпендимную глию, астроцитарную глию (астроглию) и олигодендроглию (рис. 104).

Эпендимная глия (эпендима) образована клетками кубической или столбчатой формы (эпендимоцитами), которые в виде однослойных пластов выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 104, 128). Ядро этих клеток содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной глиальной пограничной мембраны (краевой глии).

Специализированными клетками эпендимной глии являются танициты и эпендимоциты сосудистого сплетения (сосудистый эпителий).

Танициты имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность

покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 104). Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью.

Хороидные эпендимоциты (эпендимоциты сосудистого сплетения) образуют сосудистый эпителий в желудочках головного мозга, входят в состав гемато-ликворного барьера и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Это - клетки кубической формы (см. рис. 104) с многочисленными микроворсинками на выпуклой апикальной поверхности. Они располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров.

Функции эпендимной глии: опорная (за счет базальных отростков); образование барьеров (нейроликворного и гемато-ликворного), ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.

Астроглия представлена астроцитами - крупными клетками со светлым овальным ядром, умеренно развитыми органеллами и многочисленными промежуточными филаментами, содержащими особый глиальный фибриллярный кислый белок (маркер астроцитов). На концах отростков имеются пластинчатые расширения, которые, соединяясь друг с другом, окружают в виде мембран сосуды (сосудистые ножки) или нейроны (см. рис. 104). Выделяют протоплазматические астроциты (с многочисленными разветвленными короткими толстыми отростками; встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС) и фиброзные (волокнистые) астроциты (с длинными тонкими умеренно ветвящимися отростками; располагаются, в основном, в белом веществе).

Функции астроцитов: разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов). Участвуют в образовании периваскулярных глиальных пограничных мембран, формируя основу гематоэнцефалического барьера. Совместно с другими элементами глии образуют поверхностную глиальную пограничную мембран у (краевую глию) мозга, расположенную под мягкой мозговой оболочкой, а также перивентрикулярную пограничную глиальную мембрану под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера. Отростки астроцитов окружают тела нейронов и области синапсов. Астроциты вы-

полняют также метаболическую и регуляторную функции (регулируя концентрацию ионов и нейромедиаторов в микроокружении нейронов), они участвуют в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани.

Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов (сателлитные, или перинейрональные, олигодендроциты), входят в состав нервных волокон и нервных окончаний (в периферической нервной системе эти клетки называют шванновскими клетками, или нейролеммоцитами) - см. рис. 104. Клетки олигодендроглии встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и периферической нервной системе; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Функции олигодендроглии: барьерная, метаболическая (регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы), образование оболочек вокруг отростков нейронов.

Микроглия - совокупность мелких удлиненных подвижных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся располагающимися преимущественно вдоль капилляров в центральной нервной системе (см. рис. 104). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме. При активации утрачивают отростки, округляются и усиливают фагоцитоз, захватывают и представляют антигены, секретируют ряд цитокинов.

Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная); ее клетки играют роль специализированных макрофагов нервной системы.

Нервные волокна

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона, окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в периферической нервной системе они называются шванновскими клетками (нейролеммоцитами).

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и ха-

рактеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов. Они обычно толще безмиелиновых и содержат отростки нейронов большего диаметра. В таком волокне отросток нейрона окружен миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро нейролеммоцита - нейролемма (рис. 105- 108). Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя (см. рис. 105), однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из многочисленных мембранных витков пластинок миелина (см. рис. 107 и 108). Участки миелиновой оболочки, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные цитоплазмой нейролеммоцита и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид насечек миелина (см. рис. 105-107). Миелиновая оболочка отсутствует в участках, соответствующих границе соседних нейролеммоцитов - узловых перехватах (см. рис. 105-107). При электронной микроскопии в области перехвата выявляются узловое расширение аксона и узловые интердигитации цитоплазмы соседних нейролеммоцитов (см. рис. 107). Рядом с узловым перехватом (паранодальная область) миелиновая оболочка охватывает аксон в виде терминальной пластинчатой манжетки. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход; участок между двумя узловыми перехватами (межузловой сегмент) соответствует длине одного нейролеммоцита (см. рис. 105 и 106).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе автономной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов. Они образованы тяжами нейролеммоцитов, в цитоплазму которых погружен проходящий сквозь них аксон, связанный с плазмолеммой нейролеммоцитов дупликатурой плазмолеммы - мезаксоном. Нередко в цитоплазме одного нейролеммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной (рис. 109).

Нервные окончания

Нервные окончания - концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:

1) межнейрональные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами (см. выше);

2)рецепторные (чувствительные) окончания - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах;

3)эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы), имеются на аксонах.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания в зависимости от природы регистрируемого раздражения подразделяются (в соответствии с физиологической классификацией) на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний выделяет свободные и несвободны е чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 110).

Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона (см. рис. 110). Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их нейролеммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов.

Несвободные чувствительные нервные окончания

Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, окруженные нейролеммоцитами, снаружи они покрыты соединительнотканной (фиброзной) капсулой (см. рис. 110). Все они являются механорецепторами, располагаются в соединительной ткани внутренних органов, кожи и слизистых оболочек, капсулах суставов. К этому виду нервных окончаний относят тактильные тельца (осязательные тельца Мейснера), веретеновидные чувст вительные тельца (колбы Краузе), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), чувствительные

тельца (Руффини). Самыми крупными из них являются пластинчатые тельца, которые содержат слоистую наружную колбу (см. рис. 110), состоящую из 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость. Пластины образованы уплощенными фибробластами (по другим сведениям - нейролеммоцитами). Помимо рецепции механических стимулов, колбы Краузе, возможно, воспринимают также холод, а тельца Руффини - тепло.

Нейро-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией (рис. 111). Нейромышечное веретено располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными. Оно покрыто соединительнотканной капсулой, внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов: волокна с ядерным мешочком (скоплением ядер в расширенной центральной части волокна) и волокна с ядерной цепочкой (расположением ядер в виде цепочки в центральной части). Чувствительные нервные волокна образуют анулоспиральные нервные окончания на центральной части интрафузальных волокон и гроздевидные нервные окончания - у их краев. Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нейро-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Сухожильные органы, или нейро-сухожильные веретена (Гольджи), располагаются в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждый сухожильный орган образован соединительнотканной капсулой, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых нейролеммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секре-

торные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.

Нейро-мышечное соединение (нейро-мышечный синапс, двигательная концевая пластинка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых скелетных мышц - по строению сходно с межнейрональными синапсами и состоит из трех частей (рис. 112 и 113):

Пресинаптическая часть образована концевыми ветвлениями аксона, который вблизи мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными нейролеммоцитами (клетками телоглии) и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель (первичная) располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечным волокном; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны.

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков ветвей аксонов, которые содержат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии и отделены от мышечных клеток широкой щелью.

Секреторные нервные окончания (нейро-железистые синапсы) представляют собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из нейролеммоцитов, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (экстрапаренхимный, или гиполеммальный, синапс). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи секреторных клеток (паренхимный, или эпилеммальный синапс).

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Рис. 98. Морфологическая классификация нейронов (схема):

A - униполярный нейрон (амакринная клетка сетчатки глаза); Б - биполярный нейрон (вставочный нейрон сетчатки глаза); В - псевдоуниполярный нейрон (афферентная клетка спинномозгового узла); Г1-Г3 - мультиполярные нейроны: Г1 - мотонейрон спинного мозга; Г2 - пирамидный нейрон коры полушарий большого мозга, Г3 - клетка Пуркинье коры полушарий мозжечка.

1 - перикарион, 1.1 - ядро; 2 - аксон; 3 - дендрит(ы); 4 - периферический отросток; 5 - центральный отросток.

Примечание: функциональная классификация нейронов, согласно которой эти клетки подразделяются на афферентные (чувствительные, сенсорные), вставочные (интернейроны) и эфферентные (мотонейроны), основывается на их положении в рефлекторных дугах (см. рис. 119 и 120)

Рис. 99. Строение мультиполярного нейрона (схема):

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма, 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля); 2 - дендриты; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон: 4.1 - начальный сегмент аксона, 4.2 - коллатераль аксона, 4.3 - нейро-мышечный синапс (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы); 5 - миелиновая оболочка; 6 - узловые перехваты; 7 - межузловой сегмент; 8 - синапсы: 8.1 - аксо-аксональный синапс, 8.2 - аксо-дендритные синапсы, 8.3 - аксо-соматические синапсы

Рис. 100. Мультиполярный двигательный нейрон спинного мозга. Глыбки хроматофильной субстанции (тельца Ниссля) в цитоплазме

Окраска: тионин

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.2 - хроматофильная субстанция; 2 - начальные отделы дендритов; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон

Рис. 101. Псевдоуниполярный чувствительный нейрон чувствительного узла спинномозгового нерва. Комплекс Гольджи в цитоплазме

Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - диктиосомы (элементы комплекса Гольджи)

Рис. 102. Ультраструктурная организация нейрона

Рисунок с ЭМФ

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма: 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля) - агрегаты цистерн гранулярной эндоплазматической сети, 1.2.2 - комплекс Гольджи, 1.2.3 - лизосомы, 1.2.4 - митохондрии, 1.2.5 - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты); 2 - аксонный холмик; 3 - аксон: 3.1 - коллатераль аксона, 3.2 - синапс; 4 - дендриты

Рис. 103. Ультраструктурная организация химического межнейронального синапса (схема)

1 - пресинаптическая часть: 1.1 - синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, 1.2 - митохондрии, 1.3 - нейротрубочки, 1.4 - нейрофиламенты, 1.5 - цистерна гладкой эндоплазматической сети, 1.6 - пресинаптическая мембрана, 1.7 - пресинаптическое уплотнение (пресинаптическая решетка); 2 - синаптическая щель: 2.1 - интрасинаптические филаменты; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая мембрана, 3.2 - постсинаптическое уплотнение

Рис. 104. Различные виды глиоцитов в центральной (ЦНС) и периферической (ПНС) нервной системе

А - В - макроглия, Г - микроглия;

A1, А2, А3 - эпендимная глия (эпендима); Б1, Б2 - астроциты; В1, В2, В3 - олигодендроциты; Г1, Г2 - клетки микроглии

A1 - клетки эпендимной глии (эпендимоциты): 1 - тело клетки: 1.1 - реснички и микроворсинки на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток. Эпендима выстилает полость желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

А2 - таницит (специализированная клетка эпендимы): 1 - тело клетки, 1.1 - микроворсинки и отдельные реснички на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток: 2.1 - уплощенный вырост отростка («концевая ножка») на кровеносном капилляре (красная стрелка), через которую в кровь транспортируются вещества, поглощенные апикальной поверхностью клетки из спинномозговой жидкости (СМЖ). A3 - хороидные эпендимоциты (клетки сосудистых сплетений, участвующие в образовании СМЖ): 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - микроворсинки на апикальной поверхности клетки, 2.2 - базальный лабиринт. Вместе со стенкой фенестрированного кровеносного капилляра (красная стрелка) и лежащей между ними соединительной тканью эти клетки образуют гемато-ликворный барьер.

Б1 - протоплазматический астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки: 2.1 - пластинчатые расширения отростков - образуют вокруг кровеносных капилляров (красная стрелка) периваскулярную пограничную мембрану (зеленая стрелка) - основной компонент гемато-энцефалического барьера, на поверхности мозга - поверхностную пограничную глиальную мембрану (желтая стрелка), покрывают тела и дендриты нейронов в ЦНС (не показано).

Б2 - волокнистый астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки клетки (пластинчатые расширения отростков не показаны).

В1 - олигодендроцит (олигодендроглиоцит) - клетка ЦНС, образующая миелиновую оболочку вокруг аксона (голубая стрелка): 1 - тело олигодендроцита: 1.1 - ядро; 2 - отросток: 2.1 - миелиновая оболочка.

В2 - клетки-сателлиты - олигодендроциты ПНС, образующие глиальную оболочку вокруг тела нейрона (жирная черная стрелка): 1 - ядро сателлитной глиальной клетки; 2 - цитоплазма сателлитной глиальной клетки.

В3 - нейролеммоциты (шванновские клетки) - олигодендроциты ПНС, образующие миелиновую оболочку вокруг отростка нейрона (голубая стрелка): 1 - ядро нейролеммоцита; 2 - цитоплазма нейролеммоцита; 3 - миелиновая оболочка.

Г1 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в неактивном состоянии: 1 - тело клетки, 1.1 - ядро; 2 - ветвящиеся отростки.

Г2 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в активированном состоянии: 1 - ядро; 2 - цитоплазма, 2.1 - вакуоли

Пунктирной стрелкой показаны фенотипические взаимопревращения клеток микроглии

Рис. 105. Изолированные миелиновые нервные волокна

Окраска: осмирование

1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент

Рис. 106. Миелиновое нервное волокно. Продольный срез (схема):

1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент; 6 - базальная мембрана

Рис. 107. Ультраструктура миелинового нервного волокна. Продольный срез (схема):

1 - отросток нейрона (аксон): 1.1 - узловое расширение аксона; 2 - витки миелиновой оболочки: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита, 3.2.1 - узловая интердигитация соседних нейролеммоцитов, 3.2.2 - паранодальные карманы нейролеммоцитов, 3.2.3 - плотные пластинки (связывающие паранодальные карманы с аксолеммой), 3.2.4 - внутренний (вокругаксональный) листок цитоплазмы нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье)

Рис. 108. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна (поперечный срез)

Рисунок с ЭМФ

1 - отросток нейрона; 2 - слой миелина; 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита, 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - базальная мембрана

Рис. 109. Ультраструктурная организация безмиелинового нервного волокна кабельного типа (поперечный срез)

Рисунок с ЭМФ

1 - отростки нейронов; 2 - нейролеммоцит: 2.1 - ядро, 2.2 - цитоплазма, 2.3 - плазмолемма; 3 - мезаксон; 4 - базальная мембрана

Рис. 110. Чувствительные нервные окончания (рецепторы) в эпителии и соединительной ткани

Окраска: А-В - азотнокислое серебро; Г - гематоксилин-эозин

A - свободные нервные окончания в эпителии, Б, В, Г - инкапсулированные чувствительные нервные окончания в соединительной ткани: Б - тактильное тельце (осязательное тельце Мейснера), В - веретеновидное чувствительное тельце (колба Краузе), Г - пластинчатое тельце (Фатера-Пачини)

1 - нервное волокно: 1.1 - дендрит, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - внутренняя колба: 2.1 - терминальные ветвления дендрита, 2.2 - нейролеммоциты (шванновские клетки); 3 - наружная колба: 3.1 - концентрические пластины, 3.2 - фиброциты; 4 - соединительнотканная капсула

Рис. 111. Чувствительное нервное окончание (рецептор)в скелетной мышце - нейро-мышечное веретено

1 - экстрафузальные мышечные волокна; 2 - соединительнотканная капсула; 3 - интрафузальные мышечные волокна: 3.1 - мышечные волокна с ядерным мешочком, 3.2 - мышечные волокна с ядерной цепочкой; 4 - окончания нервных волокон: 4.1 - анулоспиральные нервные окончания, 4.2 - гроздевидные нервные окончания.

Двигательные нервные волокна и образованные ими нейро-мышечные синапсы на интрафузальных мышечных волокнах не показаны

Рис. 112. Двигательное нервное окончание в скелетной мышце (нейро-мышечный синапс)

Окраска: нитрат серебра-гематоксилин

1 - миелиновое нервное волокно; 2 - нейро-мышечный синапс: 2.1 - концевые ветвления аксона, 2.2 - видоизмененные нейролеммоциты (клетки телоглии); 3 - волокна скелетной мышцы

Рис. 113. Ультраструктурная организация двигательного нервного окончания в скелетной мышце (нейро-мышечного синапса)

Рисунок с ЭМФ

1 - пресинаптическая часть: 1.1 - миелиновая оболочка, 1.2 - нейролеммоциты, 1.3 - клетки телоглии, 1.4 - базальная мембрана, 1.5 - концевые ветвления аксона, 1.5.1 - синаптические пузырьки, 1.5.2 - митохондрии, 1.5.3 - пресинаптическая мембрана; 2 - первичная синаптическая щель: 2.1 - базальная мембрана, 2.2 - вторичные синаптические щели; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая сарколемма, 3.1.1 - складки сарколеммы; 4 - волокно скелетной мышцы

Ткань состоит из клеток - нейронов и нейроглии (межклеточного вещества). Также она содержит рецепторные клетки.

- Нейроны . Нервные клетки, состоящие из ядра, органоидов и цитоплазматических отростков. Небольшим отросткам, подводящим к телу импульсы, дали название дендриты, более длинные и тонкие отростки называют аксонами.

- Клетки нейроглии в основном сосредоточены в ЦНС, где их количество в 10 раз превышает наличие нейронов. Они заполняют пространство между нервными клетками и обеспечивают их необходимыми питательными элементами.

Виды нейронов по количеству отростков

1.Имеют один отросток (униполярные);
2.Отросток делится на 2 ветви (псевдоуниполярные);
3.Два отростка: дендрит и аксон (биполярные);
4.Один аксон и много дендритов (мультиполярные).

Уникальное свойство нервной ткани

Нервная ткань, в отличие от остальных, имеет свойство передачи возбуждения по нервным волокнам. Такое свойство называется проводимостью и имеет свои закономерности распространения.

Функции нервной ткани

Строительная

Особенности строения нервной ткани, позволяют ей быть материалом для построения головного и спинного мозга. Также из нее полностью состоит периферическая нервная система, куда входят: нервные узлы, пучки нервов (волокна) и сами нервы.

Переработка поступающей информации

Нервные клетки выполняют следующие функции: восприятие и анализ информации раздражения и трансформацию данной информации в электрический импульс или сигнал, они наделены особой способностью вырабатывать для этого активные вещества.

Регулирование слаженной работы

Нервная ткань в свою очередь использует свойства нейронов для регулирования и согласования работы всех органов и систем организма человека. Кроме того, данная ткань помогает ему во время адаптироваться к неблагоприятным условиям внешней и внутренней среды.

Мочеобразование имеет три фазы:

Клубочковая фильтрация.

Канальцеваяреабсорбция.

Канальцевая секреция.

Клубочковаяфильтрация происходит в почечном тельце и путём ультрафильтрации плазмы крови из клубочка капилляров в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Фильтрация происходит приАД не менее 30 мм рт. ст. Это критическая величина, соответствующая минимальному пульсовому давлению.

Трёхслойный фильтр почечного тельца напоминает три сита, вставленных одно в другое. Фильтрат - первичная моча - образуется в количестве 125 мл/мин или 170-180 л в сутки и содержит все компоненты плазмы крови, кроме крупномолекулярного белка.

Фазы реабсорбции и секреции происходят в канальцах нефрона и начале собирательных трубочек. Эти процессы протекают параллельно, так как одни вещества преимущественно реабсорбируются, а другие - частично или полностью секретируются.

Реабсорбция - обратное всасывание в капилляры канальцевой сети из первичной мочи воды и других необходимых организму веществ: аминокислот, глюкозы, витаминов, электролитов, воды. Реабсорбция происходит как пассивно, с помощью диффузии и осмоса, т.е. без затраты энергии, так и активно, с участием ферментов и с затратой энергии (5).

Секреция - функция эпителия канальцев, благодаря которой из крови канальцевой капиллярной сети удаляются вещества, не прошедшие почечный фильтр или же содержащиеся в крови в больших количествах: белковые шлаки, лекарства, пестициды, некоторые краски и др. Для выведения этих веществ эпителий канальцев секретирует ферменты. Почечный эпителий может также синтезировать некоторые вещества, например, гиппуровую кислоту или аммиак, и выделять их непосредственно в канальцы.

Таким образом, секреция - процесс противоположный по направлению реабсорбции (реабсорбция осуществляется из канальцев в кровь; секреция - из крови в канальцы).

В почечных канальцах происходит своеобразное «разделение труда».

В проксимальном канальце происходит максимальнаяреабсорбция воды и всех растворённых в ней веществ - до 65- 85% фильтрата. Сюда же секретируются почти все вещества, кроме калия. Микроворсинки почечного эпителия увеличивают площадь всасывания.

В петле Генле происходит реабсорбция основных ионов электролитов и воды (15-35% фильтра).

В дистальном канальце и собирательных трубочках секретируются ионы калия и реабсорбируется вода. Здесь начинает формироваться конечная моча (рис. 20.6).

В выведении из организма белковых шлаков, лекарств и других чужеродных веществ большую роль играет секреция.

Образование конечной мочи

Конечнаямоча образуется в собирательных трубочках со скоростью 1 мл/мин или 1-1,5 л/сут. Содержание в ней шлаков в десятки раз превышает содержание их в крови (мочевины - в 65 раз, креатинина - в 75 раз, сульфатов - в 90 раз), что объясняется концентрацией мочи, в основном в петле Генле и собирательных трубочках. Это связано с прохождением петель Генле и собирательных трубочек через мозговой слой почки, тканевая жидкость которого имеет высокую концентрацию ионов натрия, что стимулирует реабсорбцию воды в кровь (поворотно-противоточный механизм).

Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором принимают участие клубочковая фильтрация, канальцевая активная и пассивная реабсорбция, канальцевая секреция, экскретируемые из организма вещества. В связи с этим почкам необходимо большое количество кислорода (в 6-7 раз больше на единицу массы, чем мышцам).

Механизм мочеобразования

Моча образуется путём фильтрации крови почками и является сложным продуктом деятельности нефронов. Вся кровь, содержащаяся в организме (5-6 литров) проходит через почки за 5 минут, а в течение суток через них протекает 1000-1500 л. крови. Такой обильный кровоток позволяет за короткое время удалить все вредные для организма вещества.

мочеиспускание фильтрация реабсорбция цвет

Процесс образования мочи в нефронах состоит из 3-х этапов: фильтрация, реабсорбция (обратное всасывание) и канальцевая секреция.

I. Фильтрация осуществляется в мальпигиевом тельце нефрона и возможна из-за высокого гидростатического давления в капиллярах клубочков, которое создаётся благодаря тому, что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей. Это давление заставляет профильтровываться из кровеносных капилляров клубочка в просвет окружающей их капсулы Боумена-Шумлянского жидкую часть крови - воду с растворёнными в ней органическими и неорганическими веществами (глюкоза, минеральные соли и др.). При этом профильтроваться могут вещества только с низкой молекулярной массой. Вещества же с большой молекулярной массой (белки, форменные элементы крови - эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) не могут пройти через стенку капилляра из-за своих крупных размеров. Образовавшаяся в результате фильтрации жидкость называется первичной мочой и по химическому составу сходна с плазмой крови. В течение суток образуется 150-180 литров первичной мочи.

II. Реабсорбция (обратное всасывание) осуществляется в извитых и прямых канальцах нефрона, куда поступает первичная моча. Эти канальцы оплетены густой сетью кровеносных сосудов, благодаря чему из почечных канальцев обратно в кровяное русло всасываются все те компоненты первичной мочи, которые ещё нужны организму - вода, глюкоза, многие соли, аминокислоты и другие ценные компоненты. Всего реабсорбируется 98% первичной мочи, при этом происходит её концентрация. В результате за сутки из 180 литров первичной мочи образуется 1,5-2 литра конечной (вторичной) мочи, которая по своему составу резко отличается от первичной.

III. Канальцевая секреция это конечный этап мочеобразования. Он заключается в том, что клетки почечных канальцев при участии специальных ферментов осуществляют активный перенос из кровеносных капилляров в просвет канальцев ядовитых продуктов обмена веществ: мочевину, мочевую кислоту, креатин, креатинин и другие.

Регуляция деятельности почек осуществляется нервно-гуморальным путём.

Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой. При этом симпатические нервы являются сосудосуживающими и, следовательно, уменьшают количество мочи. Парасимпатические нервы являются сосудорасширяющими, т.е. увеличивают приток крови к почкам, в результате чего диурез повышается.

Гуморальная регуляция осуществляется за счёт гормонов вазопрессина и альдостерона.

Вазопрессин (антидиуретический гормон) вырабатывается в гипоталамусе, а накапливается в задней доле гипофиза. Он обладает сосудосуживающим действием, а также увеличивает проницаемость стенки почечных канальцев для воды, способствуя её обратному всасыванию. Это приводит к снижению мочеотделения и повышению концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования. Недостаток вазопрессина вызывает развитие тяжёлого заболевания - несахарный диабет (мочеизнурение), при котором выделяется очень большое количество мочи (до 10 литров в сутки), но, в отличие от сахарного диабета, сахар в моче отсутствует.

Альдостерон - гормон коры надпочечников. Он способствует выведению ионов К+ и реабсорбции ионов Na+ в канальцах нефронов. Это приводит к повышению осмотического давления крови и задержке воды в организме. При недостатке альдостерона, наоборот, происходит потеря организмом Na+ и повышение уровня К+, что ведёт к обезвоживанию организма.

Акт мочеиспускания

Конечная моча из почечных лоханок по мочеточникам поступает в мочевой пузырь. В наполненном пузыре моча оказывает давление на его стенки, раздражая механорецепторы слизистой оболочки. Возникшие импульсы по афферентным (чувствительным) нервным волокнам поступают в центр мочеиспускания, расположенный во 2-4 крестцовых сегментах спинного мозга, и далее - в кору больших полушарий, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Отсюда импульсы по эфферентным (двигательным) волокнам поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала и происходит мочеиспускание. Кора больших полушарий принимает участие в произвольной задержке мочеиспускания. У детей этот корковый контроль отсутствует и вырабатывается с возрастом.

Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и клеток глии . Нервные клетки ответственны за восприятие сигнала, проведение импульса и его реализацию, а глиальные клетки выполняют трофические (питание), опорные функции для нейронов, а также защитные и изолирующие функции для нервных волокон. На всем протяжении своего существования клетки глии сохраняют способность к делению. Нейроны же утрачивают эту способность. Поэтому при заболеваниях, сопровождающихся потерей нервных клеток, глиальные клетки могут замещать нейроны.

Нейроны соединяются между собой посредством синапсов, образуя цепи, или узлы нейронов. Размер и форма нейронов варьируют в широких пределах, однако, основная структура их одинакова.

Строение нейрона

В соответствии с направлением проведения сигнала нервная клетка подразделяется на три сегмента: дендрит, аксон и перикарион (соматическая клетка).

Дендриты представляют собой древовидно ветвящиеся отростки, обладающие специфическими точками контакта (синапсами), которые воспринимают сигналы от других нейронов и передают их в перикарион. Оттуда по осевому цилиндру сигнал передается на воспринимающий орган (например, скелетную мышцу) или на другой нейрон.

Аксон – длинный отросток (до 100 см), окружен особой миелиновой оболочкой Роль миелиновой оболочки заключается в стимуляции передачи сигнала от клетки к клетке.

Перикарион (соматическая клетка ) обладает различной формой и размерами. Наряду с ядром перикарион содержит несколько органелл, а также многочисленные нейротрубочки и нейрофиламенты. Через эти нейротрубочки осуществляется транспорт нерастворимых белков.

По количеству дендритов и типу их ветвления нервные клетки разделяются на несколько типов. Униполярный нейрон обладает одним аксоном. В биполярном нейроне аксон и дендрит отходят от противоположных концов клетки. В ложноуниполярном нейрон образуется из биполярного нейрона путем слияния аксона и дендрита вблизи около тела клетки. В мультиполярном нейроне из клетки выходят многочисленные дендриты вместе с одним аксоном.

Клетки глии (нейроглии)

В соединительной ткани периферической и центральной нервной системы различают следующие типы клеток:
- шванновские клетки (образуют миелиновую оболочку);
- амфициты (образуют оболочку нервных клеток, спинальных ганглий и автономных ганглий);
- астроциты (отчасти выполняют опорную функцию);
- микроглия (обладают способностью к фагоцитозу);
- эпендимоциты (выстилают полости головного и спинного мозга);
- секреторные клетки сосудистого сплетения (вырабатывают жидкость, предохраняющую головной и спинной мозг от механических воздействий).

Нервы

Этот термин используется только для периферической нервной системы. Для головного и спинного мозга применяется название тракт (центральный путь). Нерв состоит из нескольких пучков нервных волокон. В одном нерве могут находиться как чувствительные (афферентные), так и двигательные (эфферентные) волокна. Поэтому такой нерв содержит сотни индивидуальных аксонов, заключенных в миелиновые оболочки, а также дополнительный слой соединительной ткани. В свою очередь, пучки волокон окружены еще одним слоем соединительной ткани. Все оболочки обеспечивают не только механическую защиту нерва, но и служат для питания волокон за счет кровеносных сосудов, находящихся в нерве.

В отличие от аксонов в ЦНС, периферические нервы способны к регенерации после повреждений, даже если нерв перерезан. Это происходит при сшивании концов нерва. После перерезки нерва, в первую очередь, дегенерирует часть аксона, отделенная от тела клетки, а шванновские клетки служат резервом для регенерации аксона. Регенерирующий аксон растет со скоростью 1-2 мм в день в направлении иннервируемого органа (например, мышцы). Для полной реиннервации необходимо несколько месяцев. После ампутации конечности аксоны начинают расти во всех направлениях и образуют пролиферирующую массу, так называемую ампутационную нейрому.

Нервный импульс (потенциал действия)

Способность отвечать возбуждением на внешние сигналы характерна для всех клеток. Быстрая передача сигналов посредством специализированных структур (аксонов) присуща только нервным клеткам. Для нервной системы животных и человека сигнал, или потенциал действия, представляет собой универсальное средство сообщения.

Существенным параметром такой связи является не интенсивность одиночного потенциала действия, а количество полученных, обработанных и переданных нервным волокном сигналов в единицу времени (частота). Таким образом, язык, или код нейрона, выражается частотой сигнала (до 500 импульсов в секунду).

Генерация потенциала действия в нервной клетке зависит от отрицательного потенциала покоя, который характерен почти для всех клеток и выражается разностью электрических потенциалов между наружной клеточной мембраной и содержимым клетки. При возбуждении нервной клетки раздражителями электрической или химической природы происходит кратковременная потеря положительного потенциала на ее мембране, и она заряжается слабо отрицательно. Мембранный потенциал меняется от -60 мВ (потенциал покоя) до +20 мВ. Менее чем за 1 мс исходный потенциал восстанавливается. Поскольку клетка теряет первоначальную поляризацию, этот процесс называется деполяризацией. Возвращение клетки к исходному состоянию носит название реполяризации.

Передача импульса с аксона на другой нейрон происходит через синапс , при участии особых веществ – нейромедиаторов. Они высвобождаются из специальных синаптических пузырьков. Нейромедиаторы диффундируют через синаптическую щель и вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, способствующую дальнейшей передаче импульса.