Deci, aria cortexului cerebral al unei emisfere a unei persoane este de aproximativ 800 - 2200 de metri pătrați. vezi, grosime - 1,5 × 5 mm. Cea mai mare parte a scoarței (2/3) se află adânc în brazde și nu este vizibilă din exterior. Datorită unei astfel de organizări a creierului, în procesul de evoluție, a fost posibilă creșterea semnificativă a zonei cortexului cu un volum limitat al craniului. Numărul total de neuroni din cortex poate ajunge la 10-15 miliarde.

Cortexul cerebral în sine este eterogen, prin urmare, în conformitate cu filogenia (după origine), cortexul antic (paleocortex), cortexul vechi (archicortex), cortexul intermediar (sau mediu) (mezocortex) și noul cortex (neocortex) sunt distins.

Coaja antică

Vechi latra, (sau paleocortex)- acesta este cel mai simplu aranjament al cortexului cerebral, care conține 2 × 3 straturi de neuroni. Potrivit unui număr de oameni de știință renumiți precum H. Fenish, RDSinelnikov și Ya.R. Sinelnikov, care indică faptul că cortexul antic corespunde regiunii creierului care se dezvoltă din lobul în formă de pară și tuberculului olfactiv și cortexul din jur, inclusiv zona substanței perforate anterioare. Structura cortexului antic include următoarele formațiuni structurale, cum ar fi regiunea prepiriformă, periamigdală a cortexului, cortexul diagonal și creierul olfactiv, care include bulbii olfactivi, tuberculul olfactiv, septul transparent, nucleele septului transparent. și fornixul.

Potrivit MG Prives și un număr de oameni de știință, creierul olfactiv este împărțit topografic în două secțiuni, incluzând un număr de formațiuni și circumvoluții.

1. secțiunea periferică (sau lobul olfactiv), care include formațiunile care stau la baza creierului:

bulb olfactiv;

tractul olfactiv;

triunghiul olfactiv (în interiorul căruia se află tuberculul olfactiv, adică vârful triunghiului olfactiv);

circumvoluții olfactive interne și laterale;

dungi olfactive interioare și laterale (fibrele benzii interioare se termină în câmpul podmozolic al girusului paraterminal, septul transparent și în substanța perforată anterioară, iar fibrele benzii laterale se termină în girul parahipocampal);

perforație anterioară sau substanță;

dungă diagonală sau banda lui Broca.

2. secțiunea centrală include trei circumvoluții:

gyrus parahippocampal (gyrus hipocampal, sau gyrus caval de mare);

girus dentat;

girusul cingulat (inclusiv partea sa anterioară - cârligul).

Crusta veche și intermediară

Vechi latra (sau archicortex)- acest cortex apare mai târziu decât cortexul antic și conține doar trei straturi de neuroni. Include hipocampul (cal de mare sau corn de amoniu) cu baza, girus dentat și girus cingulat. neuron cerebral cortex

Intermediar latra (sau mezocortex)- reprezentând soarta pe cinci straturi a cortexului, separând noul cortex (neocortex), de cortexul antic (paleocortex) și cortexul vechi (archicortex) și din această cauză, cortexul mediu este împărțit în două zone:

• 1. peripaleocortical;
• 2.periarhiocortical.

Potrivit lui V.M.Pokrovsky și G.A.Kuraev, compoziția mezocortexului include ostarvica, precum și în regiunea entorială, girul parahipocampal care se învecinează cu cortexul vechi și pre-baza hipocampului.

Potrivit lui R. D. Sinelnikov și Ya.R. Sinelnikov, cortexul intermediar include astfel de formațiuni precum partea inferioară a lobului ostravic, girusul parahipocampal și partea inferioară a regiunii limbice a cortexului. Dar trebuie înțeles că regiunea limbică este înțeleasă ca o parte a neocortexului emisferelor cerebrale, care ocupă girul cingulat și parahipocampal. Există, de asemenea, o părere că cortexul intermediar este o zonă incomplet diferențiată a cortexului ostravka (sau cortexului visceral).

Datorită ambiguității unei astfel de interpretări a structurilor legate de scoarța veche și veche, aceasta s-a tradus prin oportunitatea utilizării conceptului unificat ca arhiopaleocortex.

Structurile arhiopaleocortexului au conexiuni multiple, atât între ele, cât și cu alte formațiuni ale creierului.

Scoarță nouă

Nou latra (sau neocortex)- filogenetic, adică prin originea sa, este cea mai recentă formare a creierului. Datorită apariției evolutive ulterioare și dezvoltării rapide a noului cortex cerebral în organizarea formelor complexe de activitate nervoasă superioară și a nivelului ierarhic superior, care este aliniat vertical cu activitatea sistemului nervos central, alcătuind cele mai multe caracteristici ale acestui o parte a creierului. De mulți ani, caracteristicile neocortexului au atras și continuă să dețină atenția multor cercetători care studiază fiziologia cortexului cerebral. În prezent, vechile idei despre participarea la monopol a neocortexului la formarea de forme complexe de comportament, inclusiv reflexe condiționate, au fost înlocuite de ideea acestuia ca cel mai înalt nivel al sistemelor talamocorticale care funcționează împreună cu talamusul, limbic și alte sisteme ale creierului. Noul cortex participă la experiența mentală a lumii externe - percepția și crearea imaginilor sale, care persistă mai mult sau mai puțin timp.

O caracteristică a structurii neocortexului este principiul ecranului organizării sale. Principalul lucru în acest principiu - organizarea sistemelor neuronale constă în distribuția geometrică a proiecțiilor câmpurilor receptorilor superiori pe suprafața mare a câmpului neuronal al cortexului. De asemenea, pentru organizarea ecranului, organizarea caracteristică a celulelor și fibrelor care sunt perpendiculare pe suprafață sau paralele cu aceasta. Această orientare a neuronilor corticali oferă oportunități pentru gruparea neuronilor.

În ceea ce privește compoziția celulară din neocortex, aceasta este foarte diversă, dimensiunea neuronilor este de aproximativ 8-9 microni până la 150 microni. Majoritatea covârșitoare a celulelor sunt de două tipuri - priramidny și stellate. Există, de asemenea, neuroni fusiformi în neocortex.

Pentru a lua în considerare mai bine trăsăturile structurii microscopice a cortexului cerebral, este necesar să apelăm la arhitectonică. Sub structura microscopică, se disting citoarhitectonica (structura celulară) și mieloarhitectonica (structura fibroasă a cortexului). Începutul studiului arhitectonicii cortexului cerebral datează de la sfârșitul secolului al XVIII-lea, când în 1782 Gennari a descoperit pentru prima dată eterogenitatea structurii cortexului în lobii occipitali ai emisferelor. În 1868 Meinert a împărțit diametrul cortexului emisferic în straturi. În Rusia, primul cercetător al scoarței a fost V. A. Betz (1874), care a descoperit neuroni piramidali mari în stratul 5 al cortexului din girusul precentral, numit după el. Dar există o altă diviziune a cortexului cerebral - așa-numita hartă de câmp Brodmann. În 1903, anatomistul, fiziologul, psihologul și psihiatrul K. Brodmann a publicat o descriere a cincizeci și două de câmpuri citoarhitectonice, care sunt zone ale cortexului cerebral, diferite prin structura lor celulară. Fiecare astfel de câmp este diferit ca mărime, formă, localizarea celulelor nervoase și a fibrelor nervoase și, desigur, câmpurile diferite sunt asociate cu funcții diferite ale creierului. Pe baza descrierii acestor câmpuri, a fost compilată o hartă cu 52 de câmpuri Brodman.

Subiectul 14

Fiziologia creierului

ParteV

Noul cortex cerebral

Noul cortex (neocortex) este un strat de substanță cenușie cu o suprafață totală de 1500-2200 cm 2, acoperind emisferele cerebrale. Acesta reprezintă aproximativ 40% din masa creierului. Cortexul conține aproximativ 14 miliarde de neuroni și aproximativ 140 de miliarde de celule gliale. Cortexul cerebral este cea mai tânără structură neuronală din punct de vedere filogenetic. La om, realizează cea mai înaltă reglare a funcțiilor corpului și a proceselor psihofiziologice care oferă diferite forme de comportament.

Caracteristicile structurale și funcționale ale cortexului... Cortexul cerebral este format din șase straturi orizontale situate în direcția de la suprafață la interior.

Stratul molecular are foarte puține celule, dar un număr mare de dendrite ramificate ale celulelor piramidale, formând un plex, situat paralel cu suprafața. Pe aceste dendrite, sinapsele formează fibre aferente provenite din nucleele asociative și nespecifice ale talamusului.

Stratul granular exterior compus în principal din celule piramidale stelate și parțial mici. Fibrele celulelor acestui strat sunt situate în principal de-a lungul suprafeței cortexului, formând conexiuni corticocorticale.

Stratul exterior de piramidă constă în principal din celule piramidale de dimensiuni medii. Axonii acestor celule, la fel ca celulele granulare ale stratului II, formează conexiuni asociative corticocorticale.

Stratul interior granular prin natura celulelor și localizarea fibrelor lor, este similar cu stratul granular exterior. Pe neuronii acestui strat, terminațiile sinaptice formează fibre aferente provenind din neuronii nucleilor specifici talamusului și, prin urmare, din receptorii sistemelor senzoriale.

Piramida interioară format din celule piramidale medii și mari, iar celulele piramidale gigantice Betz sunt situate în cortexul motor. Axonii acestor celule formează căile motorii eferente corticospinale și corticobulbar.

Strat de celule polimorfe format în principal din celule fusiforme, ai căror axoni formează căi corticotalamice.

▓ Conexiuni aferente și eferente ale cortexului... În straturile I și IV, semnalele sunt percepute și procesate în cortex. Neuronii straturilor II și III realizează conexiuni asociative corticocorticale. Căile eferente care părăsesc cortexul se formează în principal în straturile V - VI. Împărțirea cortexului în diferite câmpuri a fost realizată mai detaliat pe baza trăsăturilor citoarhitectonice (forma și localizarea neuronilor) de K. Brodman, care a identificat 11 zone, inclusiv 52 de câmpuri, dintre care multe sunt caracterizate prin funcționalitate și neurochimie. Caracteristici. Potrivit lui Brodman, zona frontală include câmpurile 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. Zona precentrală include câmpurile 4 și 6, zona postcentrală include câmpurile 1, 2, 3, 43. Regiunea parietală include câmpurile 5, 7, 39, 40 și regiunea occipitală 17 18 19. Regiunea temporală este formată dintr-un număr foarte mare de câmpuri citoarhitectonice: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

Fig. 1. Câmpuri citoarhitectonice ale cortexului cerebral uman (după K. Brodman): a - suprafața exterioară a emisferei; b - suprafața interioară a emisferei.

Datele histologice arată că circuitele neuronale elementare implicate în procesarea informațiilor sunt situate perpendicular pe suprafața cortexului. În motor și în diferite zone ale cortexului senzorial, există coloane neuronale cu diametrul de 0,5-1,0 mm, care reprezintă o asociere funcțională a neuronilor. Coloanele neuronale adiacente se pot suprapune parțial, precum și pot interacționa între ele prin mecanismul de inhibare laterală și autoreglare prin tipul de inhibare a întoarcerii.

În filogenie, crește rolul cortexului cerebral în analiza și reglarea funcțiilor corpului și subordonarea părților inferioare ale sistemului nervos central față de sine. Acest proces se numește corticolizare funcții.

Problema de localizare a funcției are trei concepte:

Principiul localizării înguste - toate funcțiile sunt plasate într-o singură structură luată separat.

Concept de echipotențialism - diferite structuri corticale sunt echivalente funcțional.

Principiul multifuncționalității câmpurilor corticale. Proprietatea multifuncționalității permite ca această structură să fie inclusă în furnizarea diverselor forme de activitate, realizând în același timp funcția principală, inerentă genetic a acesteia. Gradul de multifuncționalitate al diferitelor structuri corticale nu este același: de exemplu, în câmpurile cortexului asociativ este mai mare decât în ​​câmpurile senzoriale primare, iar în structurile corticale este mai mare decât în ​​tulpină. Multifuncționalitatea se bazează pe fluxul multicanal de excitație aferentă în cortexul cerebral, suprapunerea excitațiilor aferente, în special la nivelurile talamice și corticale, efectul modulator al diferitelor structuri (talamus nespecific, ganglionii bazali) asupra funcțiilor corticale, interacțiunea corticală căi de excitație subcorticale și intercorticale.

Una dintre cele mai mari opțiuni pentru divizarea funcțională a neocortexului este selectarea zonelor senzoriale, asociative și motorii din acesta.

Zone senzoriale ale cortexului cerebral... Zonele senzoriale ale cortexului sunt zone în care sunt proiectați stimuli senzoriali. Zonele senzoriale ale cortexului se numesc altfel: cortexul de proiecție sau părțile corticale ale analizatorilor. Sunt localizate în principal în lobii parietali, temporali și occipitali. Căile aferente din cortexul senzorial provin în principal din nucleele senzoriale specifice ale talamusului (ventral, lateral lateral și medial). Cortexul senzorial are straturi II și IV bine definite și se numește granular .

Zonele cortexului senzorial, a căror iritare sau distrugere determină modificări clare și permanente ale sensibilității corpului, sunt numite ariile senzoriale primare ... Acestea constau în principal din neuroni monomodali și formează senzații de aceeași calitate. În zonele senzoriale primare, există de obicei o reprezentare spațială (topografică) clară a părților corpului, a câmpurilor receptorilor lor. Există zone mai puțin localizate în jurul zonelor senzoriale primare. zone senzoriale secundare , neuroni polimodali din care răspund la acțiunea mai multor stimuli.

╠ Cea mai importantă zonă senzorială este cortexul parietal al girului postcentral și partea corespunzătoare a lobulului paracentral de pe suprafața medială a emisferelor (câmpurile 1-3), care este desemnată ca zonă somatosensorială primară (S I). Există o proiecție a sensibilității pielii din partea opusă a corpului față de receptorii tactili, de durere, de temperatură, sensibilitatea interoceptivă și sensibilitatea sistemului musculo-scheletic de la receptorii musculari, articulari și tendinoși. Proiecția părților corpului în această zonă se caracterizează prin faptul că proiecția capului și a părților superioare ale trunchiului este situată în părțile laterale inferioare ale girusului postcentral, proiecția jumătății inferioare a corpului și a picioarelor este în zonele mediale superioare ale girusului, proiecția părții inferioare a piciorului și a picioarelor se află în cortexul lobulului paracentral pe suprafața medială a emisferelor ... În acest caz, proiecția celor mai sensibile zone (limbă, buze, laringe, degete) are zone relativ mari în comparație cu alte părți ale corpului (vezi Figura 2). Se presupune că proiecția sensibilității gustului este localizată și în zona de sensibilitate tactilă a limbii.

În plus față de S I, se distinge o regiune somatosenzorială secundară mai mică (S II). Este situat pe peretele superior al canelurii laterale, la marginea intersecției sale cu canelura centrală. Funcțiile S II sunt slab înțelese. Se știe că localizarea suprafeței corpului în ea este mai puțin clară, impulsurile vin aici atât din partea opusă a corpului, cât și din partea „noastră”, sugerând participarea sa la coordonarea senzorială și motorie a celor două părți ale corpului.

╠ O altă zonă senzorială primară este cortexul auditiv (câmpurile 41, 42), care este situat adânc în canelura laterală (cortexul girului temporal transvers al lui Heschl). În această zonă, ca răspuns la stimularea receptorilor auditivi ai organului lui Corti, se formează senzații sonore, care variază în volum, ton și alte calități. Are o proiecție topică clară: în diferite părți ale cortexului sunt reprezentate diferite părți ale organului lui Corti. Cortexul de proiecție al lobului temporal include, de asemenea, centrul analizatorului vestibular în girusul temporal superior și mediu (câmpurile 20 și 21). Informațiile senzoriale prelucrate sunt utilizate pentru a forma „harta corpului” și pentru a regla funcțiile cerebelului (calea temporocerebeloasă).

Fig. 2. Diagrama homunculilor senzoriali și motori. Secțiunea emisferelor în plan frontal: a - proiecția sensibilității generale în cortexul girusului postcentral; b - proiecția sistemului motor în cortexul girusului precentral.

╠ O altă zonă de proiecție primară a neocortexului este localizată în cortexul occipital - zona vizuală primară (cortexul unei părți din girusul sfenoid și lobulul lingual, câmpul 17). Aici are reprezentare topică a receptorilor retinieni și fiecare punct al retinei corespunde propriei secțiuni a cortexului vizual, în timp ce zona maculară are o zonă mare de reprezentare. Datorită intersecției incomplete a căilor vizuale, jumătățile de retină cu același nume sunt proiectate în zona vizuală a fiecărei emisfere. Prezența în fiecare emisferă a proiecției retinei ambilor ochi este baza vederii binoculare. Iritarea cortexului câmpului 17 duce la apariția senzațiilor de lumină. În apropierea câmpului 17 se află cortexul zonei vizuale secundare (câmpurile 18 și 19). Neuronii acestor zone sunt polimodali și răspund nu numai luminii, ci și stimulilor tactili, auditivi. În această zonă vizuală, apare o sinteză a diferitelor tipuri de sensibilitate și apar imagini vizuale mai complexe și recunoașterea lor. Iritarea acestor câmpuri determină halucinații vizuale, senzații obsesive și mișcări ale ochilor.

Cea mai mare parte a informațiilor despre mediul înconjurător și mediul intern al corpului, care a intrat în cortexul senzorial, este transmisă pentru prelucrare ulterioară în cortexul asociativ.

Zonele asociative ale cortexului... Zonele asociative ale cortexului includ zone ale neocortexului situate în apropierea zonelor senzoriale și motorii, dar nu îndeplinesc direct funcțiile senzoriale și motorii. Limitele acestor zone nu sunt clar marcate, incertitudinea este asociată în principal cu zonele de proiecție secundare, ale căror proprietăți funcționale sunt tranzitorii între proprietățile proiecției primare și zonele asociative. La om, cortexul asociativ reprezintă 70% din neocortex.

Principala caracteristică fiziologică a neuronilor din cortexul asociativ este polimodalitatea: aceștia răspund la mai mulți stimuli cu aproape aceeași forță. Polimodalitatea (polisenzorială) a neuronilor din cortexul asociativ se creează datorită, în primul rând, prezenței conexiunilor corticocorticale cu diferite zone de proiecție și, în al doilea rând, datorită intrării aferente principale din nucleii asociativi ai talamusului, în care procesarea informațiilor complexe din s-au produs deja diferite căi senzoriale. Drept urmare, cortexul asociativ este un aparat puternic pentru convergența diferiților stimuli senzoriali, ceea ce face posibilă efectuarea procesării complexe a informațiilor despre mediul extern și intern al corpului și utilizarea acestuia pentru implementarea funcțiilor psihofiziologice superioare. În cortexul asociativ, există trei sisteme asociative ale creierului: talamotemporal, talamofob și temporal talamic.

╠ Sistemul talamo-parietal reprezentat de zonele asociative ale cortexului parietal (câmpurile 5, 7, 40), primind principalele intrări aferente din grupul posterior al nucleilor asociativi ai talamusului (nucleul posterior lateral și perna). Cortexul asociativ parietal are ieșiri eferente către nucleele talamusului și hipotalamusului, cortexului motor și nucleilor sistemului extrapiramidal. Principalele funcții ale sistemului talamotemic sunt gnoza, formarea unei „scheme corporale” și praxis. Sub gnoză să înțeleagă funcția diferitelor tipuri de recunoaștere: forme, dimensiuni, semnificații ale obiectelor, înțelegerea vorbirii, cunoașterea proceselor, tipare. Funcțiile gnostice includ evaluarea relațiilor spațiale. În cortexul parietal se distinge centrul stereognozei, situat în spatele secțiunilor medii ale girusului postcentral (câmpurile 7, 40, parțial 39) și oferă capacitatea de a recunoaște obiectele prin atingere. O variantă a funcției gnostice este formarea în conștiință a unui model tridimensional al corpului („schema corpului”), al cărui centru este situat în câmpul 7 al cortexului parietal. Sub practică înțelegeți acțiunea intenționată, centrul său este situat în girusul supra-marginal (câmpurile 39 și 40 din emisfera dominantă). Acest centru asigură stocarea și implementarea programului de acte automate motorizate.

╠ Sistemul talamofob Este reprezentat de zonele asociative ale cortexului frontal (câmpurile 9-14), care au intrarea aferentă principală din nucleul mediodorsal asociativ al talamusului. Funcția principală a cortexului asociativ frontal este formarea de programe de comportament intenționat, în special într-un mediu nou pentru o persoană. Implementarea acestei funcții generale se bazează pe alte funcții ale sistemului talamofob: 1) formarea unei motivații dominante care oferă direcția comportamentului uman. Această funcție se bazează pe conexiunile bilaterale strânse ale cortexului palatin cu sistemul limbic și pe rolul acestuia din urmă în reglarea emoțiilor superioare umane asociate activității sale sociale și creativității. 2) asigurarea prognozei probabilistice, care se exprimă printr-o schimbare a comportamentului ca răspuns la schimbările din mediu și motivația dominantă; 3) autocontrolul acțiunilor prin compararea constantă a rezultatului unei acțiuni cu intențiile inițiale, care este asociată cu crearea unui aparat de prevedere (un acceptor al rezultatului unei acțiuni).

Când cortexul frontal prefrontal este deteriorat, unde conexiunile dintre lobul frontal și talamus se intersectează, o persoană devine nepoliticoasă, lipsită de tact, nesigură, are tendința de a repeta orice acte motorii, deși situația s-a schimbat deja și alte acțiuni trebuie efectuat.

╠ Sistemul talamotemporal nu a studiat suficient. Dar dacă vorbim despre cortexul temporal, atunci trebuie remarcat faptul că unele centre asociative, de exemplu, stereognoză și praxis, includ și zone ale cortexului temporal (câmpul 39). În cortexul temporal se află centrul auditiv al vorbirii lui Wernicke, situat în părțile posterioare ale girusului temporal superior (câmpurile 22, 37, 42 ale emisferei dominante stângi). Acest centru oferă gnoza vorbirii - recunoașterea și stocarea vorbirii orale, atât ale propriei persoane, cât și ale altcuiva. În partea de mijloc a girusului temporal superior (câmpul 22) există un centru de recunoaștere a sunetelor muzicale și a combinațiilor acestora. La marginea lobilor temporali, parietali și occipitali (câmpul 39) există un centru pentru citirea vorbirii scrise, care asigură recunoașterea și stocarea imaginilor vorbirii scrise.

Zonele motorii ale cortexului... În cortexul motor, se disting regiunile motorii primare și secundare.

╠ În cortexul motor primar(girus precentral, câmpul 4) există neuroni care inervează neuronii motori ai mușchilor feței, trunchiului și extremităților. Are o proiecție topografică clară a mușchilor corpului. În acest caz, proiecțiile mușchilor extremităților inferioare și ale trunchiului sunt situate în secțiunile superioare ale girusului precentral și ocupă o zonă relativ mică, iar proiecția mușchilor extremităților superioare, a feței și a limbii sunt situate în secțiunile inferioare ale girusului și ocupă o suprafață mare (vezi Figura 2). Regularitatea principală a reprezentării topografice este aceea că reglarea activității mușchilor care asigură mișcări cât mai exacte și variate (vorbire, scriere, expresii faciale) necesită participarea unor zone largi ale cortexului motor. Reacțiile motorii la iritarea cortexului motor primar sunt efectuate cu un prag minim (excitabilitate ridicată) și sunt reprezentate de contracții elementare ale mușchilor de pe partea opusă a corpului (pentru mușchii capului, contracția poate fi bilaterală) . Când această zonă a cortexului este deteriorată, se pierde capacitatea de a muta mișcările coordonate ale mâinilor, în special a degetelor.

╠ Cortexul motor secundar(câmpul 6) este situat pe suprafața laterală a emisferelor, în fața girusului precentral (cortexul premotor). Ea îndeplinește funcțiile motorii superioare asociate cu planificarea și coordonarea mișcărilor voluntare. Cortexul câmpului 6 primește partea principală a impulsurilor eferente ale nucleilor bazali și cerebelului și participă la recodificarea informațiilor despre programul mișcărilor complexe. Iritarea cortexului câmpului 6 determină mișcări coordonate mai complexe, de exemplu, rotirea capului, a ochilor și a trunchiului în direcția opusă, contracții concomitente ale mușchilor flexori sau extensori pe partea opusă. Cortexul premotor conține centrele motorii asociate cu funcțiile sociale umane: centrul vorbirii scrise în partea posterioară a girusului frontal mediu (câmpul 6), centrul scurgerii motorului lui Broca în partea posterioară a girusului frontal inferior (câmpul 44), care oferă praxis de vorbire, precum și centrul motor muzical (câmpul 45), care determină tonul vorbirii, capacitatea de a cânta.

▓ Conexiuni aferente și eferente ale cortexului motor... În cortexul motor, un strat care conține celule piramidale Betz gigant este mai bine exprimat decât în ​​alte zone ale cortexului. Neuronii cortexului motor primesc intrări aferente prin talamus de la receptorii musculari, articulari și cutanati, precum și de la nucleii bazali și cerebel. Ieșirea eferentă principală a cortexului motor către centrele motorii stem și spinale este formată din celulele piramidale ale stratului V. Neuronii intercalari piramidali și interconectați sunt localizați vertical față de suprafața cortexului și formează coloane motorii neuronali. Neuronii piramidali ai coloanei motorii pot excita sau inhiba neuronii motori ai trunchiului cerebral și ai centrilor spinali. Coloanele adiacente se suprapun funcțional, iar neuronii piramidali care reglează activitatea unui mușchi sunt de obicei localizați nu într-unul, ci în mai multe coloane.

Principalele conexiuni eferente ale cortexului motor sunt efectuate prin căile piramidale și extrapiramidale, care pornesc de la celulele gigantice piramidale Betz și celulele piramidale mai mici ale stratului V al cortexului girus precentral (60% din fibre), cortexul premotor ( 20% din fibre) și girusul postcentral (20% din fibre) ... Celulele piramidale mari au axoni cu conducere rapidă și o activitate de impuls de fond de aproximativ 5 Hz, care crește la 20-30 Hz în timpul mișcării. Aceste celule inervează mot-motoneuronii mari (cu prag înalt) în centrele motorii ale trunchiului și ale măduvei spinării, care reglează mișcarea fizică. Axonii mielinici subțiri, cu conducere lentă, se extind de la celulele piramidale mici. Aceste celule au o activitate de fond de aproximativ 15 Hz, care crește sau scade în timpul mișcării. Inervează ά-motoneuronii mici (cu prag scăzut) în trunchiul cerebral și centrele motorii spinării, care reglează tonusul muscular.

Căi piramidale constau din 1 milion de fibre ale tractului corticospinal, care pornesc de la cortexul treimii superioare și mijlocii a girusului precentral, și 20 de milioane de fibre ale tractului corticobulbar, care începe de la cortexul treimii inferioare a girusului precentral. Fibrele tractului piramidal se termină pe neuronii ά-motori ai nucleilor motori III - VII și IX - XII ai nervilor cranieni (calea corticobulbară) sau pe centrele motorii spinării (calea corticospinală). Mișcările voluntare simple și programele motorii complexe vizate, de exemplu, abilitățile profesionale, sunt efectuate prin cortexul motor și căile piramidale, a căror formare începe în ganglionii bazali și cerebel și se termină în cortexul motor secundar. Majoritatea fibrelor căilor piramidale se încrucișează, dar o mică parte a fibrelor rămâne neîncrucișată, ceea ce ajută la compensarea funcțiilor de mișcare afectate în leziunile unilaterale. Cortexul premotor își îndeplinește și funcțiile prin căile piramidale: abilități motorii de scriere, rotirea capului, ochilor și corpului în direcția opusă, precum și vorbirea (centrul motor al vorbirii lui Broca, câmpul 44). În reglarea scrierii și în special a vorbirii orale, există o asimetrie pronunțată a emisferelor cerebrale: la 95% dintre stângaci și 70% dintre stângaci, vorbirea orală este controlată de emisfera stângă.

La căile extrapiramidale corticale includ căi corticorubulare și corticoreticulare începând aproximativ din acele zone care dau naștere căilor piramidale. Fibrele căii corticorubrale se termină pe neuronii nucleilor roșii ai creierului mediu, din care căile rubrospinale merg mai departe. Fibrele căilor corticoreticulare se termină pe neuronii nucleilor mediali ai formației reticulare a ponsului (din care se duc căile reticulospinale mediale) și pe neuronii nucleelor ​​celulare gigantice reticulare ale medularei oblongate, din care reticulospinalul lateral încep căile. Prin aceste căi, se efectuează reglarea tonului și a posturii, care asigură mișcări precise, țintite. Căile extrapiramidale corticale sunt o componentă a sistemului extrapiramidal al creierului, care include cerebelul, ganglionii bazali și centrele motorii ale trunchiului. Sistemul extrapiramidal reglează tonul, posturile de echilibru, efectuarea actelor motorii memorate, cum ar fi mersul, alergarea, vorbirea, scrierea. Deoarece căile corticopiramidale oferă numeroasele lor colaterale structurilor sistemului extrapiramidal, ambele sisteme funcționează în unitate funcțională.

Evaluând în termeni generali rolul diferitelor structuri ale creierului și măduvei spinării în reglarea mișcărilor complexe direcționate, se poate observa că impulsul (motivația) de mișcare este creat în sistemul limbic, intenția mișcării - în asociativ cortexul emisferelor cerebrale, programul mișcărilor - în ganglionii bazali, cerebel, etc., cortexul premotor și mișcările complexe se efectuează prin cortexul motor, centrele motorii ale trunchiului și ale măduvei spinării.

Relațiile interhemisferice... Relațiile interemisferice la om se manifestă în două forme - asimetria funcțională a emisferelor cerebrale și activitatea articulară a acestora.

╠ Asimetria funcțională a emisferelor este cea mai importantă proprietate psihofiziologică a creierului uman. Alocați asimetriile funcționale interemisferice mentale, senzoriale și motorii ale creierului. În studiul funcțiilor psihofiziologice, s-a arătat că în vorbire, canalul de informație verbală este controlat de emisfera stângă, iar canalul non-verbal (voce, intonație) - de către dreapta. Gândirea abstractă și conștiința sunt asociate în primul rând cu emisfera stângă. În timpul dezvoltării unui reflex condiționat, emisfera dreaptă domină în faza inițială, iar în timpul întăririi reflexului, cea stângă. Emisfera dreaptă prelucrează informațiile simultan, sintetic, conform principiului deducției, caracteristicile spațiale și relative ale obiectului sunt mai bine percepute. Emisfera stângă procesează informațiile secvențial, analitic, conform principiului inducției, percepe mai bine trăsăturile absolute ale obiectului și relațiile temporale. În sfera emoțională, emisfera dreaptă determină predominant emoțiile negative, controlează manifestările emoțiilor puternice, în general este mai „emoțională”. Emisfera stângă determină în principal emoțiile pozitive, controlează manifestarea emoțiilor mai slabe.

În domeniul senzorial, rolul emisferelor dreapta și stânga se manifestă cel mai bine în percepția vizuală. Emisfera dreaptă percepe imaginea vizuală într-o manieră holistică, deodată în toate detaliile, este mai ușor de rezolvat problema distincției obiectelor și recunoașterii imaginilor vizuale ale obiectelor, care este greu de descris în cuvinte, creează premisele pentru concret-senzorial. gândire. Emisfera stângă evaluează imaginea vizuală într-un mod analitic dezmembrat, fiecare caracteristică fiind analizată separat. Obiectele familiare sunt recunoscute mai ușor și problemele de asemănare a obiectelor sunt rezolvate, imaginile vizuale sunt lipsite de detalii specifice și au un grad ridicat de abstractizare; sunt create premisele gândirii logice.

Asimetria motorie este exprimată în primul rând prin stânga dreaptă, care este controlată de cortexul motor al emisferei opuse. Asimetria altor grupe musculare este individuală, nu specifică.

Fig. 3. Asimetria emisferelor cerebrale.

╠ Împerecherea în activitatea emisferelor cerebrale asigurată de prezența sistemului comisural (corp calos, anterior și posterior, comisuri hipocampice și habenulare, fuziune intertalamică), care leagă anatomic cele două emisfere ale creierului. Cu alte cuvinte, ambele emisfere sunt conectate nu numai prin conexiuni orizontale, ci și prin conexiuni verticale. Faptele de bază obținute folosind tehnici electrofiziologice au arătat că excitația de la locul iritației unei emisfere este transmisă prin sistemul comisural nu numai către zona simetrică a celeilalte emisfere, ci și către zonele asimetrice ale cortexului. Studiul metodei reflexelor condiționate a arătat că în procesul dezvoltării unui reflex există un „transfer” al unei conexiuni temporare cu cealaltă emisferă. Formele elementare de interacțiune între cele două emisfere pot fi realizate prin cvadruplă și formarea reticulară a trunchiului.

Pe bază de creier cele mai noi anatomice ... influențe latra mare emisfere pe latra cerebel. Centrii reflexi inferiori ai dorsalei creierși tulpină părți cap creier ...

Fiziologia G.A. Petrov cu elementele de bază ale anatomiei

Document

... Latra MARE EMISFERĂ CAP CREIER Modulul 3. SISTEME DE SENZOR UMAN 3.1. General fiziologie ... nou ... 14 ... vital parte centrul respirator este situat în dorsal creierînapoi creier in medie creier intermediar creier latra mare emisfere ...

N.P. Rebrova Fiziologia sistemelor senzoriale

Ghid de studiu

Inclus în compozit parteîn științele naturii „Anatomie și fiziologie uman "," Fiziologie sisteme senzoriale ... în cap creier... Aceste căi încep în dorsal creier, comutați în talamus și apoi mergeți la latra mare emisfere. ...

Anastasia Novykh „Sensei. Shambhala primordial "(2)

Document

Mijloc creier, diviziuni subcorticale latra mare emisfereși cerebelul ... dintre cele mai misterioase părți cap creierși un om în ... tramvai. 14 Am plecat ... naștere nou duș, creație nou„Larve ... istoric, orientalist, fiziolog... Dar un os simplu ...

Cortex - partea superioară a sistemului nervos central, care asigură funcționarea corpului ca întreg în interacțiunea sa cu mediul.

creier (cortex cerebral, cortex nou) este un strat de substanță cenușie, format din 10-20 miliarde și care acoperă emisferele mari (Fig. 1). Substanța cenușie a scoarței reprezintă mai mult de jumătate din substanța cenușie totală a sistemului nervos central. Suprafața totală a substanței cenușii a scoarței este de aproximativ 0,2 m 2, ceea ce se realizează prin plierea tortuoasă a suprafeței sale și prezența canelurilor de diferite adâncimi. Grosimea cortexului în diferitele sale părți variază de la 1,3 la 4,5 mm (în girusul central anterior). Neuronii cortexului sunt localizați în șase straturi orientate paralel cu suprafața sa.

În zonele cortexului legate de, există zone cu un aranjament de trei și cinci straturi de neuroni în structura materiei cenușii. Aceste zone ale cortexului antic filogenetic ocupă aproximativ 10% din suprafața emisferelor cerebrale, restul de 90% sunt cortex nou.

Orez. 1. Alunița suprafeței laterale a cortexului cerebral (conform lui Brodman)

Structura cortexului cerebral

Cortexul cerebral are o structură cu șase straturi

Neuronii din diferite straturi diferă în caracteristicile citologice și în proprietățile funcționale.

Stratul molecular- cel mai superficial. Este reprezentat de un număr mic de neuroni și numeroase dendrite ramificate ale neuronilor piramidali care se află în straturi mai profunde.

Stratul granular exterior formată din numeroși neuroni mici distanțați de diferite forme. Procesele celulelor acestui strat formează conexiuni corticocorticale.

Stratul piramidal exterior constă din neuroni piramidali de dimensiuni medii, ale căror procese sunt implicate și în formarea conexiunilor corticocorticale între zonele adiacente ale cortexului.

Stratul interior granular este similar cu al doilea strat în ceea ce privește tipul de celule și dispunerea fibrelor. În strat există grămezi de fibre care leagă diferite părți ale cortexului.

Semnalele de la nuclei specifici talamusului sunt transmise către neuronii acestui strat. Stratul este foarte bine reprezentat în zonele senzoriale ale cortexului.

Piramide interioare format din neuroni piramidali medii și mari. În zona motorie a cortexului, acești neuroni sunt deosebit de mari (50-100 microni) și sunt numiți celule piramidale gigant, Betz. Axonii acestor celule formează fibre cu conductiune rapidă (până la 120 m / s) ale tractului piramidal.

Strat de celule polimorfe reprezentată în principal de celule, ai căror axoni formează căi corticotalamice.

Neuronii din straturile 2 și 4 ale cortexului sunt implicați în percepția, procesarea semnalelor care vin la ei de la neuronii din zonele asociative ale cortexului. Semnalele senzoriale de la nucleele de comutare ale talamusului vin în principal către neuronii celui de-al 4-lea strat, a cărui severitate este cea mai mare în zonele senzoriale primare ale cortexului. Neuronii primului și al altor straturi ale cortexului primesc semnale de la alți nuclei ai talamusului, ganglionilor bazali și trunchiului cerebral. Neuronii straturilor 3, 5 și 6 formează semnale eferente care sunt trimise către alte zone ale cortexului și de-a lungul căilor descendente către părțile inferioare ale sistemului nervos central. În special, neuronii din stratul 6 formează fibre care urmează către talamus.

Există diferențe semnificative în compoziția neuronală și în caracteristicile citologice ale diferitelor părți ale cortexului. Pe baza acestor diferențe, Brodmann a împărțit cortexul în 53 de câmpuri citoarhitectonice (vezi Fig. 1).

Localizarea multora dintre aceste zerouri, identificate pe baza datelor histologice, coincide în topografie cu localizarea centrelor corticale, identificate pe baza funcțiilor lor. Se utilizează și alte abordări pentru împărțirea cortexului în regiuni, de exemplu, pe baza conținutului anumitor markeri din neuroni, natura activității neuronale și alte criterii.

Substanța albă a emisferelor cerebrale este formată din fibre nervoase. Aloca fibre asociative, subdivizate în fibre arcuate, dar care semnale sunt transmise între neuronii de convoluții adiacente și lungi fascicule longitudinale de fibre care transmit semnale către neuroni în secțiuni mai îndepărtate ale emisferei cu același nume.

Fibre comisurale - fibre transversale care transmit semnale între neuronii emisferelor stânga și dreapta.

Fibre de proiecție - conduce semnale între neuronii cortexului și alte părți ale creierului.

Tipurile enumerate de fibre sunt implicate în crearea de circuite neuronale și rețele, ale căror neuroni sunt situați la distanțe considerabile unul de celălalt. Cortexul conține, de asemenea, un tip special de circuite neuronale locale formate din neuroni adiacenți. Aceste structuri neuronale sunt numite funcționale coloane corticale. Coloanele neuronale sunt formate din grupuri de neuroni situați unul deasupra celuilalt perpendicular pe suprafața cortexului. Apartenența neuronilor la aceeași coloană poate fi determinată de creșterea activității lor electrice ca răspuns la stimularea aceluiași câmp receptiv. O astfel de activitate este înregistrată cu o mișcare lentă a electrodului de înregistrare în cortex în direcția perpendiculară. Dacă se înregistrează activitatea electrică a neuronilor situați în planul orizontal al cortexului, atunci se constată o creștere a activității lor atunci când sunt stimulate diferite câmpuri receptive.

Diametrul coloanei funcționale este de până la 1 mm. Neuronii unei coloane funcționale primesc semnale de la aceeași fibră talamocorticală aferentă. Neuronii coloanelor adiacente sunt conectați între ei prin procese, cu ajutorul cărora fac schimb de informații. Prezența unor astfel de coloane funcționale interconectate în cortex crește fiabilitatea percepției și analiza informațiilor care vin în cortex.

Eficiența percepției, procesării și utilizării informațiilor de către cortex pentru reglarea proceselor fiziologice este de asemenea asigurată principiul somatotopic al organizării câmpurile senzoriale și motorii ale cortexului. Esența unei astfel de organizații constă în faptul că într-o anumită zonă (de proiecție) a cortexului, nu sunt reprezentate zone de câmp receptiv al suprafeței corpului, ci sunt delimitate topografic, mușchii, articulațiile sau organele interne. De exemplu, în cortexul somatosenzorial, suprafața corpului uman este proiectată sub forma unei diagrame, când la un anumit punct al cortexului sunt prezentate câmpurile receptive ale unei zone specifice a suprafeței corpului. Într-o manieră topografică strictă, neuronii eferenți sunt reprezentați în cortexul motor primar, a cărui activare determină contracția anumitor mușchi ai corpului.

Câmpurile de scoarță au, de asemenea principiul de funcționare pe ecran.În acest caz, neuronul receptor trimite un semnal nu către un singur neuron sau către un singur punct al centrului cortical, ci către o rețea sau zero de neuroni conectați prin procese. Celulele funcționale ale acestui câmp (ecran) sunt coloanele neuronilor.

Cortexul cerebral, formându-se în etapele ulterioare ale dezvoltării evolutive a organismelor superioare, într-o anumită măsură subordonat lui însuși toate părțile inferioare ale sistemului nervos central și este capabil să corecteze funcțiile acestora. În același timp, activitatea funcțională a cortexului cerebral este determinată de afluxul de semnale către neuroni ai formației reticulare a trunchiului cerebral și de semnale din câmpurile receptive ale sistemelor senzoriale ale corpului.

Zonele funcționale ale cortexului cerebral

Pe bază funcțională, zonele senzoriale, asociative și motorii se disting în cortex.

Zone senzoriale (sensibile, de proiecție) ale cortexului

Acestea constau din zone care conțin neuroni, a căror activare prin impulsuri aferente de la receptorii senzoriali sau acțiunea directă a stimulilor determină apariția senzațiilor specifice. Aceste zone se găsesc în zonele occipitale (câmpurile 17-19), parietale (zero 1-3) și temporale (câmpurile 21-22, 41-42) ale cortexului.

În zonele senzoriale ale cortexului, se disting câmpurile de proiecție centrale, oferind o percepție clară și netedă a senzațiilor anumitor modalități (lumină, sunet, atingere, căldură, frig) și zerouri de proiecție secundare. Funcția acestuia din urmă este de a oferi o înțelegere a conexiunii senzației primare cu alte obiecte și fenomene ale lumii înconjurătoare.

Zonele de reprezentare a câmpurilor receptive din zonele senzoriale ale cortexului se suprapun în mare măsură. Particularitatea centrilor nervoși din zona câmpurilor de proiecție secundare ale cortexului este plasticitatea lor, care se manifestă prin posibilitatea de a restructura specializarea și de a restabili funcțiile după deteriorarea oricărui centru. Aceste capacități compensatorii ale centrilor nervoși sunt deosebit de pronunțate în copilărie. În același timp, deteriorarea câmpurilor centrale de proiecție după ce suferiți o boală este însoțită de o încălcare gravă a funcțiilor sensibilității și adesea imposibilitatea recuperării acesteia.

Cortex vizual

Cortexul vizual primar (VI, câmpul 17) este situat pe ambele părți ale sulului spur pe suprafața medială a lobului occipital al creierului. În conformitate cu identificarea dungi albe și întunecate alternante pe secțiuni nepătate ale cortexului vizual, se mai numește și cortex striat (dungat). Neuronii corpului geniculat lateral trimit semnale vizuale către neuronii cortexului vizual primar, care primesc semnale de la celulele ganglionare ale retinei. Cortexul vizual al fiecărei emisfere primește semnale vizuale de la jumătățile ipsilaterale și contralaterale ale retinei ambilor ochi și livrarea lor către neuronii cortexului este organizată conform principiului somatotopic. Neuronii care primesc semnale vizuale de la fotoreceptori sunt localizați topografic în cortexul vizual, similar cu receptorii din retină. În acest caz, zona retinei maculare are o zonă de reprezentare relativ mai mare în cortex decât alte zone ale retinei.

Neuronii cortexului vizual primar sunt responsabili de percepția vizuală, care, pe baza analizei semnalelor de intrare, se manifestă prin capacitatea lor de a detecta un stimul vizual, de a-i determina forma și orientarea specifică în spațiu. Într-un mod simplificat, se poate reprezenta funcția senzorială a cortexului vizual în rezolvarea unei probleme și răspunsul la întrebarea ce este un obiect vizual.

În analiza altor calități ale semnalelor vizuale (de exemplu, localizarea în spațiu, mișcarea, conexiunea cu alte evenimente etc.), participă neuronii câmpurilor 18 și 19 ale cortexului extrastriatal, situate dar adiacente la zero 17. a cortexului, vor fi transferate pentru analiza ulterioară și utilizarea vederii pentru a îndeplini alte funcții ale creierului în zonele asociative ale cortexului și alte părți ale creierului.

Cortexul auditiv

Situat în canelura laterală a lobului temporal în zona girusului Heschl (AI, câmpurile 41-42). Neuronii cortexului auditiv primar primesc semnale de la neuronii corpurilor geniculate mediale. Fibrele tractului auditiv, care conduc semnale sonore către cortexul auditiv, sunt organizate tonotopic, iar acest lucru permite neuronilor cortexului să primească semnale de la anumite celule receptoare auditive din organul Corti. Cortexul auditiv reglează sensibilitatea celulelor auditive.

În cortexul auditiv primar, se formează senzații sonore și se efectuează o analiză a calităților individuale ale sunetelor, ceea ce face posibilă răspunsul la întrebarea care este sunetul perceput. Cortexul auditiv primar joacă un rol important în analiza sunetelor scurte, a intervalelor dintre semnale sonore, ritm, secvență sonoră. O analiză mai complexă a sunetelor este efectuată în zonele asociative ale cortexului adiacente auditivului primar. Pe baza interacțiunii neuronilor din aceste zone ale cortexului, se efectuează auzul binaural, sunt determinate caracteristicile înălțimii, timbrului, volumului sunetului, apartenența sunetului, iar ideea unui spațiu sonor tridimensional este format.

Cortex vestibular

Situat în gyri temporale superioare și medii (câmpurile 21-22). Neuronii săi primesc semnale de la neuronii nucleilor vestibulari ai trunchiului cerebral, conectați prin conexiuni aferente cu receptorii canalelor semicirculare ale aparatului vestibular. În cortexul vestibular, se formează o senzație despre poziția corpului în spațiu și accelerarea mișcărilor. Cortexul vestibular interacționează cu cerebelul (prin calea temporocerebelară), participă la reglarea echilibrului corporal, la adaptarea posturii la implementarea mișcărilor țintite. Pe baza interacțiunii acestei zone cu zonele somatosenzoriale și asociative ale cortexului, are loc conștientizarea schemei corporale.

Cortexul olfactiv

Situat în regiunea părții superioare a lobului temporal (cârlig, zero 34, 28). Cortexul include un număr de nuclee și aparține structurilor sistemului limbic. Neuronii săi sunt localizați în trei straturi și primesc semnale aferente de la celulele mitrale ale bulbului olfactiv, conectate prin conexiuni aferente cu neuronii receptorului olfactiv. În cortexul olfactiv, se efectuează o analiză calitativă primară a mirosurilor și se formează un simț al mirosului subiectiv, intensitatea acestuia și apartenența. Deteriorarea cortexului duce la scăderea simțului mirosului sau la dezvoltarea anosmiei - pierderea mirosului. Când această zonă este iritată artificial, apar senzații de mirosuri diferite, precum halucinații.

Gust de scoarță

Situat în partea inferioară a girusului somatosenzorial, imediat anterior zonei de proiecție a feței (câmpul 43). Neuronii săi primesc semnale aferente de la neuronii de releu din talamus, care sunt asociați cu neuronii din nucleul tractului solitar al medularei oblongate. Neuronii acestui nucleu primesc semnale direct de la neuroni senzoriali care formează sinapse pe celulele papilelor gustative. În cortexul gustativ, se efectuează o analiză primară a calităților gustului amar, sărat, acru, dulce și, pe baza însumării lor, se formează o senzație subiectivă de gust, intensitatea și apartenența sa.

Semnalele de miros și gust ajung la neuronii din partea anterioară a cortexului insular, unde, pe baza integrării lor, se formează o nouă calitate mai complexă a senzațiilor, care determină atitudinea noastră față de sursele de miros sau gust ( de exemplu, la mâncare).

Cortexul somatosenzorial

Ocupă zona girusului postcentral (SI, câmpurile 1-3), inclusiv lobulul paracentral pe partea medială a emisferelor (Fig. 9.14). Regiunea somatosenzorială primește semnale senzoriale de la neuronii talamici conectați prin căi spinotalamice cu receptori ai pielii (tactil, temperatură, sensibilitate la durere), proprioceptori (fusuri musculare, burse, tendoane) și interoreceptori (organe interne).

Orez. 9.14. Cele mai importante centre și zone ale cortexului cerebral

Datorită intersecției căilor aferente, semnalizarea din partea dreaptă a corpului ajunge în zona somatosenzorială a emisferei stângi, respectiv, în emisfera dreaptă - din partea stângă a corpului. În această zonă senzorială a cortexului, toate părțile corpului sunt reprezentate somatotopic, dar cele mai importante zone receptive ale degetelor, buzelor, pielii feței, limbii și laringelui ocupă zone relativ mai mari decât proiecțiile unui astfel de corp. suprafețe precum spatele, partea din față a corpului și picioarele.

Localizarea reprezentării sensibilității părților corpului de-a lungul girului postcentral este adesea numită „homunculus inversat”, deoarece proiecția capului și a gâtului se află în partea inferioară a girusului postcentral și proiecția trunchiului caudal și picioarele se află în partea superioară. În acest caz, sensibilitatea picioarelor și a picioarelor este proiectată pe cortexul lobulului paracentral al suprafeței mediale a emisferelor. În cadrul cortexului somatosenzorial primar, există o anumită specializare a neuronilor. De exemplu, neuronii din câmpul 3 primesc în principal semnale de la fusurile musculare și mecanoreceptorii pielii, câmpul 2 - de la receptorii articulațiilor.

Cortexul girului postcentral este denumit regiunea somatosenzorială primară (SI). Neuronii săi trimit semnale procesate către neuroni din cortexul somatosenzorial secundar (SII). Este situat posterior girusului postcentral din cortexul parietal (câmpurile 5 și 7) și aparține cortexului asociativ. Neuronii SII nu primesc semnale aferente directe de la neuronii talamici. Acestea sunt asociate cu neuroni SI și neuroni din alte zone ale cortexului cerebral. Acest lucru face posibilă efectuarea aici a unei evaluări integrale a semnalelor care intră în cortex de-a lungul căii spinotalamice cu semnale provenite din alte sisteme senzoriale (vizuale, auditive, vestibulare etc.). Cea mai importantă funcție a acestor câmpuri ale cortexului parietal este percepția spațiului și transformarea semnalelor senzoriale în coordonate motorii. În cortexul parietal se formează dorința (intenția, dorința) de a efectua o acțiune motorie, care este baza pentru începerea planificării viitoarei activități motorii din acesta.

Integrarea diferitelor semnale senzoriale este asociată cu formarea diferitelor senzații adresate diferitelor părți ale corpului. Aceste senzații sunt utilizate atât pentru formarea răspunsurilor mentale, cât și pentru alte răspunsuri, exemple care pot fi mișcări cu participarea simultană a mușchilor de pe ambele părți ale corpului (de exemplu, mișcare, senzație cu ambele mâini, apucare, mișcare unidirecțională cu ambele mâini ). Funcționarea acestei zone este necesară pentru recunoașterea obiectelor prin atingere și determinarea locației spațiale a acestor obiecte.

Funcția normală a zonelor somatosenzoriale ale cortexului este o condiție importantă pentru formarea senzațiilor precum căldura, frigul, durerea și adresarea lor către o anumită parte a corpului.

Deteriorarea neuronilor din zona cortexului somatosenzorial primar duce la scăderea diferitelor tipuri de sensibilitate pe partea opusă a corpului și la deteriorarea locală a pierderii sensibilității într-o anumită parte a corpului. Sensibilitatea discriminatorie a pielii este deosebit de vulnerabilă atunci când neuronii cortexului somatosenzorial primar sunt deteriorați și cel mai puțin dureros. Deteriorarea neuronilor din zona somatosenzorială secundară a cortexului poate fi însoțită de capacitatea afectată de a recunoaște obiectele prin atingere (agnozie tactilă) și abilități de utilizare a obiectelor (apraxia).

Zonele motorii ale cortexului

În urmă cu aproximativ 130 de ani, cercetătorii, aplicând stimuli punctuali pe cortexul cerebral cu un curent electric, au descoperit că expunerea la suprafața girusului central anterior determină contracția musculară pe partea opusă a corpului. Așadar, a fost descoperită prezența uneia dintre zonele motorii ale cortexului cerebral. Ulterior, s-a dovedit că mai multe zone ale cortexului cerebral și ale celorlalte structuri ale sale sunt legate de organizarea mișcărilor, iar în zonele cortexului motor există nu numai neuronii motori, ci și neuroni care îndeplinesc alte funcții.

Cortexul motor primar

Cortexul motor primar situat în girusul central anterior (MI, câmpul 4). Neuronii săi primesc principalele semnale aferente de la neuronii cortexului somatosenzorial - câmpurile 1, 2, 5, cortexul premotor și talamusul. În plus, neuronii cerebeloși trimit semnale către MI prin talamusul ventrolateral.

Fibrele eferente ale căii piramidale încep de la neuronii piramidali Ml. Unele dintre fibrele acestei căi urmează către neuronii motori ai nucleilor nervului cranian al trunchiului cerebral (tractul corticobulbar), unii - către neuronii nucleilor motori ai trunchiului (nucleu roșu, nuclei ai formațiunii reticulare, nuclei stem asociați cu cerebelul) și unele - la neuronii inter și motorii măduvei spinării.creierul (tractul corticospinal).

Există o organizare somatotopică a aranjamentului neuronilor în IM, care controlează contracția diferitelor grupe musculare ale corpului. Neuronii care controlează mușchii picioarelor și trunchiului sunt localizați în porțiunile superioare ale girusului și ocupă o zonă relativ mică, în timp ce mușchii de control ai mâinilor, în special degetele, fața, limba și faringele, sunt localizați în porțiuni inferioare și ocupă o suprafață mare. Astfel, în cortexul motor primar, o zonă relativ mare este ocupată de acele grupuri neuronale care controlează mușchii care efectuează diverse mișcări precise, mici, fin reglate.

Deoarece mulți neuroni Ml cresc activitatea electrică imediat înainte de apariția contracțiilor voluntare, cortexului motor primar i se atribuie un rol principal în controlul activității nucleilor motori ai trunchiului și neuronilor motori ai măduvei spinării și inițierea mișcărilor voluntare, intenționate. Deteriorarea câmpului Ml duce la pareze musculare și imposibilitatea efectuării mișcărilor voluntare fine.

Cortexul motor secundar

Include zone ale cortexului motor premotor și accesoriu (MII, câmpul 6). Cortexul premotor situat în câmpul 6, pe suprafața laterală a creierului, anterior cortexului motor primar. Neuronii săi primesc semnale aferente prin talamus din regiunile occipitale, somatosenzoriale, asociative parietale, prefrontale ale cortexului și cerebelului. Semnalele procesate în acesta sunt trimise de neuroni ai cortexului de-a lungul fibrelor eferente către cortexul motor MI, un număr mic către măduva spinării și mai mult către nucleii roșii, nucleii formației reticulare, ganglionii bazali și cerebelul. Cortexul premotor joacă un rol major în programarea și organizarea mișcărilor controlate de vedere. Coaja este implicată în organizarea mișcărilor posturale și auxiliare pentru acțiunile efectuate de mușchii distali ai membrelor. Deteriorarea cortexului proximal determină adesea tendința de a executa din nou mișcarea inițiată (perseverență), chiar dacă mișcarea efectuată a atins obiectivul.

În partea inferioară a cortexului premotor al lobului frontal stâng, imediat anterior zonei cortexului motor primar, care conține neuronii care controlează mușchii feței, se află zona de vorbire, sau centrul motor al discursului lui Broca.Încălcarea funcției sale este însoțită de articulație deficitară a vorbirii sau afazie motorie.

Cortex motor suplimentar este situat în partea superioară a câmpului 6. Neuronii săi primesc semnale aferente din regiunile somatosenzoriale, parietale și prefrontale ale cortexului cerebral. Semnalele procesate în acesta sunt trimise de neuronii cortexului prin fibre eferente către cortexul motor primar MI, măduva spinării și nucleele motorii stem. Activitatea neuronilor din cortexul motor suplimentar crește mai devreme decât neuronii din cortexul MI, în principal datorită implementării mișcărilor complexe. În același timp, creșterea activității neuronale în cortexul motor suplimentar nu este asociată cu mișcările ca atare; pentru aceasta, este suficient să ne imaginăm mental un model al viitoarelor mișcări complexe. Cortexul motor suplimentar participă la formarea programului mișcărilor complexe viitoare și la organizarea răspunsurilor motorii la specificitatea stimulilor senzoriali.

Deoarece neuronii din cortexul motor secundar trimit mulți axoni în câmpul MI, este considerată o structură superioară în ierarhia centrelor motorii de organizare a mișcărilor, situată deasupra centrelor motorii cortexului motor MI. Centrii nervoși ai cortexului motor secundar pot influența activitatea neuronilor motori din măduva spinării în două moduri: direct prin calea corticospinală și prin câmpul MI. Prin urmare, acestea sunt uneori numite câmpuri supra-motorii, a căror funcție este de a instrui centrele câmpului MI.

Din observațiile clinice se știe că menținerea funcției normale a cortexului motor secundar este importantă pentru implementarea mișcărilor precise ale mâinilor și, în special, pentru efectuarea mișcărilor ritmice. De exemplu, dacă sunt deteriorate, pianistul încetează să mai simtă ritmul și să mențină intervalul. Capacitatea de a efectua mișcări opuse ale mâinilor este afectată (manipulare cu ambele mâini).

Cu deteriorarea simultană a zonelor motorii MI și MII ale cortexului, se pierde capacitatea de a muta mișcările coordonate. Iritațiile punctiforme din aceste zone ale zonei motorii sunt însoțite de activarea nu a mușchilor individuali, ci a unui întreg grup de mușchi care determină mișcarea direcțională a articulațiilor. Aceste observații au dus la concluzia că cortexul motor conține nu atât mușchi, cât mișcări.

Cortexul frontal

Situat în zona câmpului 8. Neuronii săi primesc principalele semnale aferente de la cortexul vizual occipital, asociat parietal, dealurile superioare ale cvadruplului. Semnalele procesate sunt transmise de-a lungul fibrelor eferente către cortexul premotor, dealurile superioare ale cvadruplului și centrele motorii trunchiului cerebral. Cortexul joacă un rol decisiv în organizarea mișcărilor controlate de ochi și este direct implicat în inițierea și controlul mișcărilor ochilor și capului.

Mecanismele care implementează transformarea conceptului de mișcare într-un program motor specific, în explozii de impulsuri trimise unor grupe musculare specifice, rămân insuficient înțelese. Se crede că conceptul de mișcare se formează datorită funcțiilor zonei asociative și a altor zone ale cortexului care interacționează cu multe structuri ale creierului.

Informațiile despre intenția de mișcare sunt transmise către zonele motorii ale cortexului frontal. Cortexul motor prin căile descendente activează sisteme care asigură dezvoltarea și utilizarea noilor programe motorii sau utilizarea celor vechi, deja elaborate în practică și stocate în memorie. Ganglionii bazali și cerebelul fac parte din aceste sisteme (vezi funcțiile lor de mai sus). Programele de mișcare dezvoltate cu participarea cerebelului și ganglionilor bazali sunt transmise prin talamus către zonele motorii și, mai ales, către cortexul motor primar. Această zonă inițiază direct execuția mișcărilor, conectând anumiți mușchi la aceasta și asigurând o succesiune de alternare a contracției și relaxării acestora. Comenzile cortexului sunt transmise centrelor motorii ale trunchiului cerebral, neuronilor motori spinali și neuronilor motori ai nucleilor nervului cranian. În implementarea mișcărilor, neuronii motori joacă rolul căii finale prin care comenzile motorii sunt transmise direct către mușchi. Caracteristicile transmiterii semnalului de la cortex la centrele motorii ale trunchiului și măduvei spinării sunt descrise în capitolul privind sistemul nervos central (trunchiul cerebral, măduva spinării).

Zonele asociative ale cortexului

La om, zonele asociative ale cortexului ocupă aproximativ 50% din aria întregului cortex cerebral. Acestea sunt situate în zonele dintre zonele senzoriale și motorii ale cortexului. Zonele asociative nu au limite clare cu zonele senzoriale secundare, atât în ​​caracteristicile morfologice, cât și funcționale. Se disting zonele asociative parietale, temporale și frontale ale cortexului cerebral.

Zona asociativă parietală a cortexului. Situat în câmpurile 5 și 7 ale lobilor parietali superiori și inferiori ai creierului. Zona este mărginită de cortexul somatosenzorial din față și de cortexul vizual și auditiv din spate. Neuronii din regiunea asociativă parietală pot primi și activa vizual, sunet, tactil, proprioceptiv, durere, semnale de la aparatul de memorie și alte semnale. Unii neuroni sunt polisenzoriale și își pot crește activitatea atunci când primesc semnale somatosenzoriale și vizuale. Cu toate acestea, gradul de creștere a activității neuronilor din cortexul asociativ până la primirea semnalelor aferente depinde de motivația curentă, atenția subiectului și informațiile recuperate din memorie. Rămâne nesemnificativ dacă semnalul care vine din regiunile senzoriale ale creierului este indiferent pentru subiect și crește semnificativ dacă a coincis cu motivația existentă și i-a atras atenția. De exemplu, atunci când o maimuță este prezentată cu o banană, activitatea neuronilor din cortexul parietal asociativ rămâne scăzută dacă animalul este plin și invers, activitatea crește brusc la animalele înfometate cărora le plac bananele.

Neuronii cortexului asociativ parietal sunt conectați prin conexiuni eferente cu neuronii regiunilor prefrontale, premotoare, motorii ale lobului frontal și ale girusului cingulat. Pe baza observațiilor experimentale și clinice, este general acceptat faptul că una dintre funcțiile cortexului câmpului 5 este utilizarea informațiilor somatosenzoriale pentru implementarea mișcărilor voluntare intenționate și manipularea obiectelor. Funcția cortexului câmpului 7 este integrarea semnalelor vizuale și somatosenzoriale pentru a coordona mișcările oculare și mișcările vizuale ale mâinilor.

Încălcarea acestor funcții ale cortexului asociativ parietal atunci când conexiunile sale cu cortexul lobului frontal sunt deteriorate sau o boală a lobului frontal în sine, explică simptomele consecințelor bolilor localizate în cortexul asociat parietal. Ele se pot manifesta prin dificultăți în înțelegerea conținutului semantic al semnalelor (agnozie), un exemplu al căruia este pierderea capacității de a recunoaște forma și locația spațială a unui obiect. Procesele de transformare a semnalelor senzoriale în acțiuni motorii adecvate pot fi perturbate. În acest din urmă caz, pacientul își pierde abilitățile de utilizare practică a instrumentelor și obiectelor bine cunoscute (apraxia) și poate dezvolta incapacitatea de a efectua mișcări vizuale (de exemplu, mișcarea mâinii în direcția obiect).

Zona asociativă frontală a cortexului. Se află în cortexul prefrontal, care face parte din cortexul lobului frontal, situat anterior câmpurilor 6 și 8. Neuronii din cortexul asociativ frontal primesc semnale senzoriale procesate prin conexiuni aferente de la neuroni în cortexul occipital, parietal, temporal lobi ai creierului și de la neuroni din girusul cingulat. Cortexul asociativ frontal primește semnale despre stările motivaționale și emoționale actuale de la nucleele talamusului, limbicului și altor structuri ale creierului. În plus, cortexul frontal poate funcționa cu semnale abstracte, virtuale. Cortexul frontal asociativ trimite semnale eferente înapoi către structurile cerebrale de la care au fost primite, către regiunile motorii ale cortexului frontal, nucleul caudat al ganglionilor bazali și hipotalamusul.

Această zonă a cortexului joacă un rol primordial în formarea funcțiilor mentale superioare ale unei persoane. Oferă formarea de atitudini țintă și programe de reacții comportamentale conștiente, recunoaștere și evaluare semantică a obiectelor și fenomenelor, înțelegerea vorbirii, gândire logică. După leziuni extinse ale cortexului frontal, pacienții pot dezvolta apatie, o scădere a fondului emoțional, o atitudine critică față de propriile acțiuni și acțiunile celorlalți, satisfacție, o încălcare a capacității de a folosi experiența din trecut pentru a schimba comportamentul. Comportamentul pacientului poate deveni imprevizibil și inadecvat.

Zona asociativă temporală a cortexului. Situați în câmpurile 20, 21, 22. Neuronii cortexului primesc semnale senzoriale de la neuroni ai cortexului auditiv, extrastriatal vizual și prefrontal, hipocamp și amigdala.

După o boală bilaterală a zonelor asociative temporale cu implicarea hipocampului în procesul patologic sau conexiuni cu acesta, pacienții pot dezvolta tulburări de memorie pronunțate, comportament emoțional, incapacitate de concentrare (absență). La unii oameni, dacă regiunea temporală inferioară este deteriorată, unde se presupune că se află centrul recunoașterii feței, se poate dezvolta agnozia vizuală - incapacitatea de a recunoaște fețele oamenilor familiari, obiectelor, menținând în același timp vederea.

La marginea zonelor temporale, vizuale și parietale ale cortexului în părțile parietale inferioare și posterioare ale lobului temporal, există o zonă asociativă a cortexului, numită centrul senzorial al vorbirii sau centrul lui Wernicke. După deteriorarea acestuia, se dezvoltă o încălcare a funcției de înțelegere a vorbirii, în timp ce funcția motor-vorbire este păstrată.

După origine, cortexul cerebral este împărțit în vechi (pleocortex), vechi (archecortex) și noi (neocortex). Cortexul antic include structuri asociate cu analiza stimulilor olfactivi; include bulbii olfactivi, tractele și tuberculii. Vechiul cortex include cortexul cingulat, cortexul hipocampic, girusul dentat și amigdala. Cortexul vechi și vechi formează creierul olfactiv. Pe lângă miros, creierul olfactiv oferă reacții de alertă și atenție, participă la reglarea funcțiilor autonome, joacă un rol în formarea comportamentului sexual, alimentar, instinctiv defensiv și în furnizarea de emoții.

Toate celelalte structuri ale cortexului aparțin neocortexului, care ocupă aproximativ 96% din suprafața totală a întregului cortex.

Localizarea celulelor nervoase în cortex este notată de termenul „citoarhitectonică”. Și fibrele conductoare - „mieloarhitectonică”.

Noul cortex este format din 6 straturi celulare, care diferă în ceea ce privește compoziția celulară, conexiunile neuronale și funcțiile. În zonele scoarței vechi și a scoarței vechi, ies la lumină doar 2-3 straturi de celule. Neuronii din cele patru straturi superioare ale neocortexului procesează în principal informații din alte părți ale sistemului nervos. Stratul centrifugal principal este stratul 5. Axonii celulelor sale formează principalele căi descendente ale cortexului cerebral, conduc semnale care controlează activitatea structurilor stem și a măduvei spinării.

Stratul 1 este stratul molecular exterior. Conține în principal fibre nervoase neuroni situați mai adânc. În plus, conține un număr mic de celule mici. Fibrele stratului molecular formează legături între diferite zone ale cortexului

Al doilea strat - granular exterior. Conține un număr mare de neuroni multipolari mici. O parte din dendritele ascendente din al treilea strat se termină în acest strat.

Al 3-lea strat - piramidal exterior. Este cel mai larg, conține în principal neuroni piramidali mijlocii și mai rar mici și mari. Dendritele neuronilor din acest strat sunt trimise în al doilea strat.

Al 4-lea strat - granular interior. Constă dintr-un număr mare de celule granulare mici, precum și medii și mari, stelate. Acestea sunt împărțite în două substraturi: 4a și 4b.

Stratul 5 - piramidal ganglionar sau interior. Se caracterizează prin prezența neuronilor piramidali mari. Dendritele lor ascendente ajung la stratul molecular, în timp ce axonii bazali și colaterali sunt distribuiți în al cincilea strat.

Stratul 6 este polimorf. Conține, împreună cu celule de alte forme, neuroni fusiformi. Formele altor celule sunt foarte diverse: au forme triunghiulare, piramidale, ovale și poligonale.

Neocortex - Evolutiv este cea mai tânără parte a cortexului, care ocupă cea mai mare parte a suprafeței emisferelor. Grosimea sa la om este de aproximativ 3 mm.

Compoziția celulară a neocorhexului este foarte diversă, dar aproximativ trei sferturi din neuronii cortexului sunt neuroni piramidali (piramide), în legătură cu care una dintre clasificările principale ale neuronilor cortexului îi împarte în piramidali și neiramidali ( celule fusiforme, stelate, granulare, candelabre, celule Martinotti etc.). O altă clasificare este legată de lungimea axonului (vezi paragraful 2.4). Celulele Longaxon Golgi I sunt în principal piramide și fusuri, axonii lor pot ieși din cortex, restul celulelor sunt celule shortaxon Golgi II.

Neuronii corticali diferă, de asemenea, prin mărimea corpului celulei: dimensiunea neuronilor ultra-mici este de 6x5 microni, dimensiunea celor gigantici este mai mare de 40 x 18. Cei mai mari neuroni sunt piramidele Betz, dimensiunea lor este de 120 x 30-60 microni.

Neuroni piramidali (vezi Fig. 2.6, G) au forma unui corp sub forma unei piramide, al cărei vârf este îndreptat în sus. O dendrită apicală se îndepărtează de acest vârf și se ridică în straturile corticale deasupra. Dendritele bazale se extind de la restul soma. Toate dendritele au spini. Un axon lung pleacă de la baza celulei, formând numeroase colaterale, inclusiv recurente, care se îndoaie și se ridică. Celulele stelate nu au dendrită apicală; spini pe dendrite sunt absente în majoritatea cazurilor. În celulele fusiforme, două dendrite mari se extind din polii opuși ai corpului, există și dendrite mici care se extind din restul corpului. Dendritele au spini. Axonul este lung, cu puțină ramificare.

În timpul dezvoltării embrionare, noul cortex trece în mod necesar prin etapa unei structuri cu șase straturi; cu maturizarea în unele zone, numărul straturilor poate scădea. Straturile mai adânci sunt filogenetic mai vechi, straturile exterioare sunt mai tinere. Fiecare strat al cortexului este caracterizat de propria compoziție neuronală și grosime, care, în diferite zone ale cortexului, pot diferi unul de celălalt.

Enumerăm straturi noi de crusta(Figura 9.8).

Eu strat - molecular- cel mai exterior, conține un număr mic de neuroni și constă în principal din fibre care se desfășoară paralel cu suprafața. De asemenea, dendritele neuronilor situate în straturile subiacente se ridică aici.

Stratul II - granular exterior, sau granular exterior, - constă în principal din neuroni piramidali mici și un număr mic de celule stelate de dimensiuni medii.

Stratul III - piramidal exterior - cel mai larg și mai gros strat, conține în principal neuroni piramidali și stelați de dimensiuni mici și mijlocii. Piramidele mari și uriașe sunt situate în adâncurile stratului.

Strat IV - granular intern, sau granular intern, - constă în principal din neuroni mici de toate soiurile, există și câteva piramide mari.

Stratul V - piramidal interior, sau ganglionar, o trăsătură caracteristică este prezența unor zone mari și în unele zone (în principal în câmpurile 4 și 6; Fig. 9.9; paragraful 9.3.4) - neuroni piramidali gigantici (piramide Betz). Dendritele apicale ale piramidelor, de regulă, ajung la stratul I.

Stratul VI - polimorf, sau multiforme, - conține în principal neuroni fusiformi, precum și celule de toate celelalte forme. Acest strat este împărțit în două substraturi, pe care un număr de cercetători le consideră straturi independente, vorbind în acest caz despre o crustă cu șapte straturi.

Orez. 9.8.

A- neuronii sunt colorati in intregime; b- sunt vopsite doar corpurile neuronilor; v- pictat

doar excrescențe de neuroni

Functii principale fiecare strat este, de asemenea, diferit. Straturile I și II realizează conexiuni între neuronii diferitelor straturi ale cortexului. Fibrele calosale și asociative provin în principal din piramidele stratului III și ajung în stratul II. Principalele fibre aferente care intră în cortex din talamus se termină în neuronii din stratul IV. Stratul V este în principal asociat cu sistemul de fibre de proiecție descendente. Axonii piramidelor acestui strat formează principalele căi eferente ale cortexului cerebral.

În majoritatea zonelor corticale, toate cele șase straturi sunt la fel de bine exprimate. O astfel de crustă se numește homotipic. Cu toate acestea, în unele domenii în timpul dezvoltării, severitatea straturilor se poate modifica. Această scoarță se numește heterotipic. Este de două tipuri:

granular (zerouri 3, 17, 41; Fig. 9.9), în care numărul neuronilor din straturile granulare exterioare (II) și mai ales din cele interioare (IV) este mult crescut, ca rezultat al cărui strat este divizat în trei substraturi. Acest cortex este caracteristic zonelor senzoriale primare (vezi mai jos);

Agranular (câmpurile 4 și 6 sau cortex motor și premotor; Fig. 9.9), în care, dimpotrivă, există un strat II foarte îngust și practic nu IV, dar straturi piramidale foarte largi, în special cel interior (V) .