După origine, cortexul cerebral este împărțit în antic (pleocortex), vechi (arhecortex) și nou (neocortex). Cortexul antic include structuri asociate cu analiza stimulilor olfactivi; include bulbi, tracturi și tuberculi olfactivi. Vechiul cortex include cortexul cingulat, cortexul hipocampal, girusul dintat și amigdala. Cortexul antic și vechi formează creierul olfactiv. Pe lângă miros, creierul olfactiv oferă reacții de vigilență și atenție, participă la reglarea funcțiilor autonome, joacă un rol în formarea comportamentului sexual, alimentar, instinctiv defensiv și furnizarea de emoții.

Toate celelalte structuri ale cortexului aparțin neocortexului, care ocupă aproximativ 96% din suprafața totală a întregului cortex.

Locația celulelor nervoase în cortex este desemnată prin termenul „citoarhitectonic”. Și fibre conductoare - „mieloarhitectonic”.

Noul cortex este format din 6 straturi celulare, care diferă în ceea ce privește compoziția celulelor, conexiunile neuronale și funcțiile. În zonele scoarței antice și scoarței vechi ies la lumină doar 2-3 straturi de celule. Neuronii din cele patru straturi superioare ale neocortexului procesează în principal informații din alte părți ale sistemului nervos. Stratul centrifug principal este stratul 5. Axonii celulelor sale formează principalele căi descendente ale cortexului cerebral, conduc semnale care controlează activitatea structurilor stem și a măduvei spinării.

Stratul 1 este cel mai exterior, stratul molecular. Conține în principal fibre nervoase neuroni localizați mai profund. În plus, conține un număr mic de celule mici. Fibrele stratului molecular formează legături între diferite zone ale cortexului

Al 2-lea strat - granular exterior. Conține un număr mare de neuroni multipolari mici. O parte din dendrite ascendente din al treilea strat se termină în acest strat.

Al 3-lea strat - piramidal exterior. Este cel mai larg, conține în principal neuroni piramidali medii și mai rar mici și mari. Dendritele neuronilor din acest strat sunt trimise în al doilea strat.

Al 4-lea strat - granular interior. Constă dintr-un număr mare de celule granulare mici, precum și celule stelate medii și mari. Ele sunt împărțite în două substraturi: 4a și 4b.

Al 5-lea strat - ganglionar sau piramidal interior. Se caracterizează prin prezența unor neuroni piramidali mari. Dendritele lor în sus ajung în stratul molecular, în timp ce axonii bazali și colaterali sunt distribuiți în al cincilea strat.

Stratul 6 este polimorf. Conține, alături de celule de alte forme, neuroni fuziformi. Formele altor celule sunt foarte diverse: au forme triunghiulare, piramidale, ovale și poligonale.

Neocortex - evolutiv este partea cea mai tânără a cortexului, care ocupă cea mai mare parte a suprafeței emisferelor. Grosimea sa la om este de aproximativ 3 mm.

Compoziția celulară a neocorhexului este foarte diversă, dar aproximativ trei sferturi din neuronii corticali sunt neuroni piramidali (piramide), în legătură cu care una dintre principalele clasificări ale neuronilor corticali îi împarte în piramidali și neiramidali (fusiformi, stelați, granulare, celule candelabra, celule Martinotti etc.). O altă clasificare este legată de lungimea axonului (vezi paragraful 2.4). Celulele Longaxon Golgi I sunt în principal piramide și fusuri, axonii lor pot ieși din cortex, restul celulelor sunt celule Golgi II shortaxon.

Neuronii corticali diferă și prin dimensiunea corpului celular: dimensiunea neuronilor ultra-mici este de 6x5 microni, dimensiunea celor giganți este mai mare de 40 x 18. Cei mai mari neuroni sunt piramidele Betz, dimensiunea lor este de 120 x 30-60. microni.

Neuroni piramidali (vezi Fig. 2.6, G) au forma unui corp sub formă de piramidă, al cărui vârf este îndreptat în sus. O dendrita apicala se indeparteaza de la acest apex si se ridica in straturile corticale supraiacente. Dendritele bazale se extind din restul somei. Toate dendritele au spini. Un axon lung pleacă de la baza celulei, formând numeroase colaterale, inclusiv cele recurente, care se îndoaie și se ridică. Celulele stelate nu au dendrite apicale; tepii de pe dendrite sunt absenți în majoritatea cazurilor. În celulele fuziforme, două dendrite mari se extind din polii opuși ai corpului, există și dendrite mici care se extind din restul corpului. Dendritele au spini. Axonul este lung, cu puține ramificații.

În timpul dezvoltării embrionare, noul cortex trece în mod necesar prin stadiul unei structuri cu șase straturi; odată cu maturarea în unele zone, numărul de straturi poate scădea. Straturile mai profunde sunt filogenetic mai vechi, straturile exterioare sunt mai tinere. Fiecare strat al cortexului este caracterizat de propria sa compoziție neuronală și grosime, care în diferite zone ale cortexului pot diferi unele de altele.

Enumerăm noi straturi de crustă(fig.9.8).

eu strat - molecular- cea mai exterioară, conține un număr mic de neuroni și constă în principal din fibre paralele cu suprafața. De asemenea, aici se ridică dendritele neuronilor situate în straturile de dedesubt.

Stratul II - granular exterior, sau granular exterior, - este format în principal din neuroni piramidali mici și un număr mic de celule stelate de dimensiuni medii.

stratul III - piramidal exterior - cel mai larg și cel mai gros strat, conține în principal neuroni piramidali și stelați de dimensiuni mici și mijlocii. Piramidele mari și gigantice sunt situate în adâncurile stratului.

Stratul IV - granular intern, sau granular intern, - constă în principal din neuroni mici de toate soiurile, există și câteva piramide mari.

Stratul V - piramidală interioară, sau ganglionar, o trăsătură caracteristică a cărora este prezența unor neuroni mari și în unele zone (în principal în câmpurile 4 și 6; Fig. 9.9; subparagraful 9.3.4) - neuroni piramidali giganți (piramidele Betz). Dendritele apicale ale piramidelor ajung, de regulă, la stratul I.

Stratul VI - polimorfă, sau multiforme, - conține în principal neuroni fuziformi, precum și celule de toate celelalte forme. Acest strat este împărțit în două substraturi, pe care un număr de cercetători le consideră straturi independente, vorbind în acest caz despre o crustă cu șapte straturi.

Orez. 9.8.

A- neuronii sunt colorați în întregime; b- sunt pictate doar corpurile neuronilor; v- vopsit

doar excrescențe ale neuronilor

Functii principale fiecare strat este, de asemenea, diferit. Straturile I și II realizează conexiuni între neuronii diferitelor straturi ale cortexului. Fibrele calozale și asociative provin în principal din piramidele stratului III și vin în stratul II. Principalele fibre aferente care intră în cortex din talamus se termină în neuronii din stratul IV. Stratul V este asociat în principal cu sistemul de fibre de proiecție descendentă. Axonii piramidelor acestui strat formează principalele căi eferente ale cortexului cerebral.

În majoritatea zonelor corticale, toate cele șase straturi sunt la fel de bine exprimate. O astfel de crustă se numește homotipic. Cu toate acestea, în unele domenii în timpul dezvoltării, severitatea straturilor se poate modifica. Această scoarță se numește heterotipic. Este de doua feluri:

granulară (zerouri 3, 17, 41; Fig. 9.9), în care numărul de neuroni din straturile granulare exterioare (II) și în special din cele interioare (IV) este mult crescut, ca urmare a căreia stratul IV este divizat în trei substraturi. Acest cortex este caracteristic zonelor senzoriale primare (vezi mai jos);

Agranulară (câmpurile 4 și 6, sau cortexul motor și premotor; Fig. 9.9), în care, dimpotrivă, există un strat II foarte îngust și practic nu IV, ci straturi piramidale foarte largi, în special cel interior (V) .

Subiectul 14

Fiziologia creierului

ParteV

Cortex cerebral nou

Noul cortex (neocortex) este un strat de substanță cenușie cu o suprafață totală de 1500-2200 cm 2, care acoperă emisferele cerebrale. Reprezintă aproximativ 40% din masa creierului. Cortexul conține aproximativ 14 miliarde de neuroni și aproximativ 140 de miliarde de celule gliale. Cortexul cerebral este filogenetic cea mai tânără structură neuronală. La om, efectuează cea mai înaltă reglare a funcțiilor corpului și a proceselor psihofiziologice care asigură diferite forme de comportament.

Caracteristicile structurale și funcționale ale cortexului... Cortexul cerebral este format din șase straturi orizontale situate în direcția de la suprafață spre interior.

Stratul molecular are foarte putine celule, dar un numar mare de dendrite ramificate de celule piramidale, formand un plex, situat paralel cu suprafata. Pe aceste dendrite, sinapsele formează fibre aferente provenite din nucleii asociativi și nespecifici ai talamusului.

Strat exterior granular compus în principal din celule stelate și parțial mici piramidale. Fibrele celulelor acestui strat sunt situate în principal de-a lungul suprafeței cortexului, formând conexiuni corticocorticale.

Stratul piramidal exterior constă în principal din celule piramidale de dimensiuni medii. Axonii acestor celule, ca și celulele granulare din stratul II, formează conexiuni asociative corticocorticale.

Strat interior granular prin natura celulelor și dispunerea fibrelor lor, este similar cu stratul granular exterior. Pe neuronii acestui strat, terminațiile sinaptice formează fibre aferente care provin din neuronii nucleilor specifici talamusului și, deci, din receptorii sistemelor senzoriale.

Piramida interioară format din celule piramidale medii și mari, iar celulele piramidale uriașe Betz sunt situate în cortexul motor. Axonii acestor celule formează căile motorii eferente corticospinale și corticobulbare.

Strat de celule polimorfe format în principal din celule fuziforme, ai căror axoni formează căi corticotalamice.

▓ Conexiuni aferente și eferente ale cortexului... În straturile I și IV, semnalele sunt percepute și procesate în cortex. Neuronii straturilor II și III realizează conexiuni asociative corticocorticale. Căile eferente care părăsesc cortexul sunt formate în principal în straturile V - VI. Împărțirea cortexului în diferite câmpuri a fost realizată mai detaliat pe baza caracteristicilor citoarhitectonice (forma și localizarea neuronilor) de către K. Brodman, care a identificat 11 zone, inclusiv 52 de câmpuri, dintre care multe sunt caracterizate prin funcționale și neurochimice. Caracteristici. Potrivit lui Brodman, zona frontală include câmpurile 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. Zona precentrală include câmpurile 4 și 6, zona postcentrală include câmpurile 1, 2, 3, 43. Regiunea parietală include câmpurile 5, 7, 39, 40, iar occipitala 17 18 19. Regiunea temporală este formată dintr-un număr foarte mare de câmpuri citoarhitectonice: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52 .

Fig. 1. Câmpuri citoarhitectonice ale cortexului cerebral uman (după K. Brodman): a - suprafața exterioară a emisferei; b - suprafața interioară a emisferei.

Datele histologice arată că circuitele neuronale elementare implicate în procesarea informației sunt situate perpendicular pe suprafața cortexului. În zonele motorii și diverse ale cortexului senzorial, există coloane neuronale cu un diametru de 0,5-1,0 mm, care reprezintă o asociere funcțională a neuronilor. Coloanele neuronale adiacente se pot suprapune parțial, precum și interacționa între ele prin mecanismul de inhibare laterală și de autoreglare prin tipul de inhibare a revenirii.

În filogenie, rolul cortexului cerebral în analiza și reglarea funcțiilor corpului și subordonarea părților subiacente ale sistemului nervos central crește față de sine. Acest proces se numește corticolizarea funcții.

Problema de localizare a funcției are trei concepte:

Principiul localizării înguste - toate funcțiile sunt plasate într-o singură structură, luată separat.

Conceptul de echipotenţialism - diferitele structuri corticale sunt echivalente din punct de vedere funcţional.

Principiul multifuncționalității câmpurilor corticale. Proprietatea multifuncționalității permite ca această structură să fie inclusă în furnizarea diferitelor forme de activitate, realizând în același timp funcția principală, inerentă genetic, a acesteia. Gradul de multifuncționalitate al diferitelor structuri corticale nu este același: de exemplu, în câmpurile cortexului asociativ este mai mare decât în ​​câmpurile senzoriale primare, iar în structurile corticale este mai mare decât în ​​tulpină. Multifuncționalitatea se bazează pe fluxul multicanal al excitației aferente în cortexul cerebral, suprapunerea excitațiilor aferente, în special la nivel talamic și cortical, efectul modulator al diferitelor structuri (talamus nespecific, ganglioni bazali) asupra funcțiilor corticale, interacțiunea corticalelor. -caile de excitatie subcorticale si intercorticale.

Una dintre cele mai mari opțiuni pentru divizarea funcțională a neocortexului este selecția zonelor senzoriale, asociative și motorii din acesta.

Zonele senzoriale ale cortexului cerebral... Zonele senzoriale ale cortexului sunt zone în care sunt proiectați stimulii senzoriali. Zonele senzoriale ale cortexului se numesc altfel: cortexul de proiecție sau părțile corticale ale analizoarelor. Sunt localizate în principal în lobii parietal, temporal și occipital. Căile aferente din cortexul senzorial provin în principal din nucleii senzoriali specifici ai talamusului (ventral, lateral posterior și medial). Cortexul senzorial are straturi II și IV bine definite și se numește granular .

Zonele cortexului senzorial, a căror iritare sau distrugere provoacă modificări clare și permanente ale sensibilității corpului, se numesc zonele senzoriale primare ... Sunt formați în principal din neuroni monomodali și formează senzații de aceeași calitate. În zonele senzoriale primare, există de obicei o reprezentare spațială (topografică) clară a părților corpului, a câmpurilor receptorilor acestora. Există zone mai puțin localizate în jurul zonelor senzoriale primare. zonele senzoriale secundare , neuroni polimodali dintre care raspund la actiunea mai multor stimuli.

╠ Cea mai importantă zonă senzorială este cortexul parietal al girusului postcentral și partea corespunzătoare a lobulului paracentral de pe suprafața medială a emisferelor (câmpurile 1-3), care este desemnată ca zonă somatosenzorială primară (S I). Există o proiecție a sensibilității pielii din partea opusă a corpului de la receptorii tactili, de durere, de temperatură, sensibilitatea interoceptivă și sensibilitatea sistemului musculo-scheletic de la receptorii musculari, articulari și tendinei. Proiecția părților corpului în această zonă se caracterizează prin faptul că proiecția capului și a părților superioare ale corpului este situată în părțile laterale inferioare ale girusului postcentral, proiecția jumătății inferioare a corpului și a picioarelor este în zonele mediale superioare ale girusului, proiecția părții inferioare a piciorului și a picioarelor se află în cortexul lobulului paracentral pe suprafața medială a emisferelor. ... În acest caz, proiecția celor mai sensibile zone (limbă, buze, laringe, degete) are zone relativ mari în comparație cu alte părți ale corpului (vezi Figura 2). Se presupune că proiecția sensibilității gustative este situată și în zona de sensibilitate tactilă a limbii.

Pe lângă S I, regiunea somatosenzorială secundară se distinge printr-o dimensiune mai mică (S II). Este situat pe peretele superior al șanțului lateral, la limita intersecției acestuia cu șanțul central. Funcțiile lui S II sunt puțin înțelese. Se știe că localizarea suprafeței corpului în ea este mai puțin clară, impulsurile vin aici atât din partea opusă a corpului, cât și din partea „noastră”, sugerând participarea acesteia la coordonarea senzorială și motorie a celor două părți ale corpului.

╠ O altă zonă senzorială primară este cortexul auditiv (câmpurile 41, 42), care este situat adânc în șanțul lateral (cortexul girului temporal transversal al lui Heschl). În această zonă, ca răspuns la stimularea receptorilor auditivi ai organului lui Corti, se formează senzații de sunet care variază ca volum, ton și alte calități. Are o proiecție topică clară: în diferite părți ale cortexului sunt reprezentate diferite părți ale organului lui Corti. Cortexul de proiecție al lobului temporal include, de asemenea, centrul analizorului vestibular în girurile temporale superioare și medii (câmpurile 20 și 21). Informațiile senzoriale procesate sunt folosite pentru a forma „harta corporală” și pentru a regla funcțiile cerebelului (calea temporocerebeloasă).

Fig. 2. Diagrama homunculilor senzoriali și motorii. Secţiunea emisferelor în plan frontal: a - proiecţia sensibilităţii generale în cortexul girusului postcentral; b - proiecția sistemului motor în cortexul girusului precentral.

╠ O altă zonă de proiecție primară a neocortexului este situată în cortexul occipital - zona vizuală primară (cortexul unei părți a girusului sfenoid și a lobulului lingual, câmpul 17). Aici are reprezentarea locală a receptorilor retinieni, iar fiecare punct al retinei corespunde propriei secțiuni a cortexului vizual, în timp ce zona maculară are o zonă mare de reprezentare. Datorită intersecției incomplete a căilor vizuale, jumătățile retinei cu același nume sunt proiectate în zona vizuală a fiecărei emisfere. Prezența în fiecare emisferă a proiecției retinei ambilor ochi stă la baza vederii binoculare. Iritarea cortexului câmpului al 17-lea duce la apariția unor senzații de lumină. Câmpul apropiat 17 este cortexul zonei vizuale secundare (câmpurile 18 și 19). Neuronii acestor zone sunt polimodali și răspund nu numai la lumină, ci și la stimuli tactili, auditivi. În această zonă vizuală are loc o sinteză a diferitelor tipuri de sensibilitate și apar imagini vizuale mai complexe și recunoașterea lor. Iritarea acestor câmpuri provoacă halucinații vizuale, senzații obsesive și mișcări ale ochilor.

Cea mai mare parte a informațiilor despre mediu și mediul intern al corpului, care au intrat în cortexul senzorial, este transmisă pentru prelucrarea sa ulterioară în cortexul asociativ.

Zonele asociative ale cortexului... Zonele asociative ale cortexului includ zone ale neocortexului situate adiacent zonelor senzoriale și motorii, dar care nu realizează direct funcțiile senzoriale și motorii. Limitele acestor zone nu sunt clar marcate, incertitudinea este asociată în principal cu zonele de proiecție secundară, ale căror proprietăți funcționale sunt tranzitorii între proprietățile proiecției primare și zonele asociative. La om, cortexul asociativ reprezintă 70% din neocortex.

Principala caracteristică fiziologică a neuronilor din cortexul asociativ este polimodalitatea: ei răspund la mai mulți stimuli cu aproape aceeași putere. Polimodalitatea (polisenzorială) neuronilor din cortexul asociativ este creată, în primul rând, datorită prezenței conexiunilor corticocorticale cu diferite zone de proiecție și, în al doilea rând, datorită principalului input aferent din nucleii asociativi ai talamusului, în care procesarea complexă a informațiilor din au apărut deja diverse căi senzoriale. Drept urmare, cortexul asociativ este un aparat puternic pentru convergența diverșilor stimuli senzoriali, ceea ce face posibilă efectuarea unei procesări complexe a informațiilor despre mediul extern și intern al corpului și utilizarea acesteia pentru implementarea funcțiilor psihofiziologice superioare. În cortexul asociativ, există trei sisteme asociative ale creierului: talamo-parietal, talamic și talamo-temporal.

╠ Sistemul talamo-parietal reprezentate de zonele asociative ale cortexului parietal (câmpurile 5, 7, 40), primind principalele intrări aferente din grupul posterior de nuclei asociativi ai talamusului (nucleul posterior lateral și perna). Cortexul asociativ parietal are ieșiri eferente către nucleii talamusului și hipotalamusului, cortexul motor și nucleii sistemului extrapiramidal. Principalele funcții ale sistemului talamotemic sunt gnoza, formarea unei „scheme corporale” și praxis. Sub gnoză înțelegeți funcția diferitelor tipuri de recunoaștere: forme, dimensiuni, semnificații ale obiectelor, înțelegere a vorbirii, cunoaștere a proceselor, modele. Funcțiile gnostice includ evaluarea relațiilor spațiale. În cortexul parietal se distinge centrul de stereognoză, situat în spatele secțiunilor mijlocii ale girusului postcentral (câmpurile 7, 40, parțial 39) și care oferă capacitatea de a recunoaște obiectele prin atingere. O variantă a funcției gnostice este formarea în conștiință a unui model tridimensional al corpului („schema corporală”), al cărui centru se află în câmpul 7 al cortexului parietal. Sub practică înțelegeți acțiunea intenționată, centrul său este situat în circumvoluția supra-marginală (câmpurile 39 și 40 ale emisferei dominante). Acest centru asigură stocarea și implementarea programului de acte automatizate motorizate.

╠ Sistem talamofob Este reprezentat de zonele asociative ale cortexului frontal (câmpurile 9-14), care au principalul input aferent din nucleul asociativ mediodorsal al talamusului. Funcția principală a cortexului asociativ frontal este formarea de programe de comportament intenționat, în special într-un mediu nou pentru o persoană. Implementarea acestei funcţii generale se bazează pe alte funcţii ale sistemului talamofob: 1) formarea unei motivaţii dominante care asigură direcţia comportamentului uman. Această funcție se bazează pe conexiunile strânse în două sensuri ale cortexului palatin cu sistemul limbic și pe rolul acestuia din urmă în reglarea emoțiilor superioare umane asociate cu activitatea sa socială și creativitatea.; 2) asigurarea previziunii probabilistice, care se exprimă printr-o schimbare a comportamentului ca răspuns la schimbările de mediu și motivația dominantă; 3) autocontrolul acțiunilor prin compararea constantă a rezultatului unei acțiuni cu intențiile inițiale, ceea ce este asociat cu crearea unui aparat de previziune (un acceptor al rezultatului unei acțiuni).

Atunci când cortexul frontal prefrontal este deteriorat, unde conexiunile dintre lobul frontal și talamus se intersectează, o persoană devine nepoliticos, lipsit de tact, de încredere, are tendința de a repeta orice acțiuni motorii, deși situația s-a schimbat deja și alte acțiuni trebuie să fie efectuat.

╠ Sistemul talamotemporal nu a studiat suficient. Dar dacă vorbim despre cortexul temporal, atunci trebuie menționat că unii centri asociativi, de exemplu, stereognoza și praxis, includ și zone ale cortexului temporal (câmpul 39). În cortexul temporal este situat centrul auditiv al vorbirii lui Wernicke, situat în secțiunile posterioare ale circumvoluției temporale superioare (câmpurile 22, 37, 42 ale emisferei dominante stângi). Acest centru oferă gnoză de vorbire - recunoașterea și stocarea vorbirii orale, atât a propriei persoane, cât și a altcuiva. În partea mijlocie a circumvoluției temporale superioare (câmpul 22) există un centru de recunoaștere a sunetelor muzicale și a combinațiilor acestora. La granița lobilor temporal, parietal și occipital (câmpul 39) există un centru de citire a vorbirii scrise, care asigură recunoașterea și stocarea imaginilor vorbirii scrise.

Zonele motorii ale cortexului... În cortexul motor se disting regiunile motorii primare și secundare.

╠ În cortexul motor primar(girul precentral, câmpul 4) există neuroni care inervează neuronii motori ai mușchilor feței, trunchiului și extremităților. Are o proiecție topografică clară a mușchilor corpului. În acest caz, proiecțiile mușchilor extremităților inferioare și ale trunchiului sunt situate în secțiunile superioare ale girusului precentral și ocupă o zonă relativ mică, iar proiecția mușchilor extremităților superioare, feței și limbii sunt situate în secțiunile inferioare ale girusului și ocupă o suprafață mare (vezi Figura 2). Principala regularitate a reprezentării topografice este că reglarea activității musculare, care asigură cele mai precise și variate mișcări (vorbire, scris, expresii faciale), necesită participarea unor zone mari ale cortexului motor. Reacțiile motorii la iritația cortexului motor primar sunt efectuate cu un prag minim (excitabilitate ridicată) și sunt reprezentate de contracții elementare ale mușchilor de pe partea opusă a corpului (pentru mușchii capului, contracția poate fi bilaterală). . Când această zonă a cortexului este deteriorată, se pierde capacitatea de a efectua mișcările coordonate ale mâinilor, în special ale degetelor.

╠ Cortexul motor secundar(câmpul 6) este situat pe suprafața laterală a emisferelor, în fața girului precentral (cortexul premotor). Ea îndeplinește funcțiile motorii superioare asociate cu planificarea și coordonarea mișcărilor voluntare. Cortexul câmpului 6 primește cea mai mare parte a impulsurilor eferente ale nucleilor bazali și cerebelului și participă la recodificarea informațiilor despre programul mișcărilor complexe. Iritația cortexului câmpului 6 determină mișcări coordonate mai complexe, de exemplu, întoarcerea capului, ochilor și trunchiului în direcția opusă, contracții concomitente ale mușchilor flexori sau extensori pe partea opusă. În cortexul premotor, există centri motori asociați cu funcțiile sociale umane: centrul vorbirii scrise în partea posterioară a circumvoluției frontale mijlocii (câmpul 6), centrul de scurgere motor al lui Broca în partea posterioară a girosului frontal inferior (câmpul). 44), care oferă praxis vorbirii, precum și centrul motor muzical (câmpul 45), care determină tonalitatea vorbirii, capacitatea de a cânta.

▓ Conexiuni aferente și eferente ale cortexului motor... În cortexul motor, un strat care conține celule piramidale Betz gigantice este mai bine exprimat decât în ​​alte zone ale cortexului. Neuronii cortexului motor primesc intrări aferente prin talamus de la receptorii musculari, articulari și cutanați, precum și de la nucleii bazali și cerebel. Principala ieșire eferentă a cortexului motor către centrii motorii stem și spinali este formată din celulele piramidale ale stratului V. Neuronii piramidali și intercalari asociați sunt localizați vertical în raport cu suprafața cortexului și formează coloane motorii neuronale. Neuronii piramidali ai coloanei motorii pot excita sau inhiba neuronii motori ai trunchiului cerebral și ai centrilor spinali. Coloanele adiacente se suprapun funcțional, iar neuronii piramidali care reglează activitatea unui mușchi sunt de obicei localizați nu într-una, ci în mai multe coloane.

Principalele conexiuni eferente ale cortexului motor se realizează prin căile piramidale și extrapiramidale, care pornesc de la celulele piramidale uriașe Betz și celulele piramidale mai mici ale stratului V al cortexului girus precentral (60% din fibre), premotor. cortexul (20% din fibre) și girusul postcentral (20% din fibre) ... Celulele piramidale mari au axoni conducători rapid și o activitate de impuls de fond de aproximativ 5 Hz, care crește la 20-30 Hz în timpul mișcării. Aceste celule inervează motoneuroni mari (de prag înalt) în centrii motori ai trunchiului și măduvei spinării, care reglează mișcarea fizică. Axonii de mielină subțiri, cu conducție lentă, se extind din celulele piramidale mici. Aceste celule au o activitate de fond de aproximativ 15 Hz, care crește sau scade în timpul mișcării. Ei inervează motoneuronii mici (cu prag scăzut) din trunchiul cerebral și centrii motori spinali, care reglează tonusul muscular.

Cărări piramidale constau din 1 milion de fibre ale tractului cortico-spinal, care pornesc de la cortexul treimii superioare și mijlocii a girusului precentral și 20 de milioane de fibre ale tractului corticobulbar, care pornește de la cortexul treimii inferioare a girusului precentral. Fibrele tractului piramidal se termină pe neuronii ά-motori ai nucleilor motori ai nervilor cranieni III - VII și IX - XII (cale corticobulbară) sau pe centrii motorii spinali (cale cortico-spinală). Prin cortexul motor și căile piramidale, se realizează mișcări simple voluntare și programe motorii complexe, de exemplu, abilități profesionale, a căror formare începe în ganglionii bazali și cerebel și se termină în cortexul motor secundar. Cele mai multe dintre fibrele căilor piramidale se încrucișează, dar o mică parte a fibrelor rămâne neîncrucișată, ceea ce ajută la compensarea funcțiilor de mișcare afectate în leziunile unilaterale. Cortexul premotor își îndeplinește funcțiile și prin căile piramidale: abilități motrice ale scrisului, întoarcerea capului, ochilor și trunchiului în sens invers, precum și vorbirea (centrul motor al vorbirii lui Broca, câmpul 44). În reglementarea scrisului și în special a vorbirii orale, există o asimetrie pronunțată a emisferelor cerebrale: la 95% dintre dreptaci și 70% dintre stângaci, vorbirea orală este controlată de emisfera stângă.

Spre căile extrapiramidale corticale includ căile corticorubulare și corticoreticulare începând aproximativ din acele zone care dau naștere căilor piramidale. Fibrele căii corticorubale se termină pe neuronii nucleilor roșii ai mezencefalului, de la care căile rubrospinale merg mai departe. Fibrele căilor corticoreticulare se termină pe neuronii nucleilor mediali ai formațiunii reticulare a pontului (de la care pleacă căile reticulo-spinale mediale) și pe neuronii nucleilor reticulari ai celulelor gigantice ale medulului oblongata, din care reticulo-spinal lateral. încep căile. Prin aceste căi se realizează reglarea tonusului și a posturii, care asigură mișcări precise, direcționate. Tractul extrapiramidal cortical este o componentă a sistemului extrapiramidal al creierului, care include cerebelul, ganglionii bazali și centrii motori ai trunchiului. Sistemul extrapiramidal reglează tonusul, posturile de echilibru, implementarea actelor motorii memorate, precum mersul, alergarea, vorbirea, scrisul. Deoarece căile corticopiramidale își oferă numeroasele colaterale structurilor sistemului extrapiramidal, ambele sisteme funcționează în unitate funcțională.

Evaluând în termeni generali rolul diferitelor structuri ale creierului și măduvei spinării în reglarea mișcărilor complexe direcționate, se poate observa că impulsul (motivația) de mișcare este creat în sistemul limbic, intenția de mișcare - în cel asociativ. cortexul emisferelor cerebrale, programul mișcărilor - în ganglionii bazali, cerebel etc., cortexul premotor, iar mișcări complexe sunt efectuate prin cortexul motor, centrii motori ai trunchiului și măduvei spinării.

Relații interemisferice... Relațiile interemisferice la om se manifestă sub două forme - asimetria funcțională a emisferelor cerebrale și activitatea lor articulară.

╠ Asimetria funcțională a emisferelor este cea mai importantă proprietate psihofiziologică a creierului uman. Alocați asimetriile funcționale interemisferice mentale, senzoriale și motorii ale creierului. În studiul funcțiilor psihofiziologice, s-a arătat că în vorbire canalul informațional verbal este controlat de emisfera stângă, iar canalul non-verbal (voce, intonație) - de dreapta. Gândirea abstractă și conștiința sunt asociate în primul rând cu emisfera stângă. În timpul dezvoltării unui reflex condiționat, în faza inițială domină emisfera dreaptă, iar în timpul întăririi reflexului, cea stângă. Emisfera dreaptă prelucrează informația simultan, sintetic, după principiul deducției, trăsăturile spațiale și relative ale obiectului sunt mai bine percepute. Emisfera stângă prelucrează informația secvențial, analitic, după principiul inducției, percepe mai bine trăsăturile absolute ale obiectului și relațiile temporale. În sfera emoțională, emisfera dreaptă determină predominant emoțiile negative, controlează manifestările emoțiilor puternice, în general este mai „emoțională”. Emisfera stângă determină în principal emoțiile pozitive, controlează manifestarea emoțiilor mai slabe.

În domeniul senzorial, rolul emisferelor drepte și stângi se manifestă cel mai bine în percepția vizuală. Emisfera dreaptă percepe imaginea vizuală într-o manieră holistică, deodată în toate detaliile, este mai ușor să rezolvi problema distingerii obiectelor și recunoașterii imaginilor vizuale ale obiectelor, care este dificil de descris în cuvinte, creează premisele pentru concret-senzorial. gândire. Emisfera stângă evaluează imaginea vizuală într-un mod dezmembrat, analitic, fiecare caracteristică fiind analizată separat. Obiectele familiare sunt mai ușor de recunoscut și problemele de asemănare a obiectelor sunt rezolvate, imaginile vizuale sunt lipsite de detalii specifice și au un grad ridicat de abstractizare; sunt create premisele pentru gândirea logică.

Asimetria motorie este exprimată în primul rând în stângaci, care este controlat de cortexul motor al emisferei opuse. Asimetria altor grupe musculare este individuală, nu specifică.

Fig. 3. Asimetria emisferelor cerebrale.

╠ Împerecherea în activitatea emisferelor cerebrale asigurată de prezența sistemului comisural (corpul calos, comisuri anterioare și posterioare, comisuri hipocampice și habenulare, fuziune intertalamică), care leagă anatomic cele două emisfere ale creierului. Cu alte cuvinte, ambele emisfere sunt conectate nu numai prin conexiuni orizontale, ci și prin cele verticale. Principalele fapte obținute prin tehnici electrofiziologice au arătat că excitația de la locul iritației unei emisfere este transmisă prin sistemul comisural nu numai în zona simetrică a celeilalte emisfere, ci și în zonele asimetrice ale cortexului. Studiul metodei reflexelor condiționate a arătat că în procesul de dezvoltare a unui reflex are loc un „transfer” al unei conexiuni temporare la cealaltă emisferă. Formele elementare de interacțiune între cele două emisfere pot fi realizate prin formarea cvadruplă și reticulară a trunchiului.

Bazat pe creier cele mai noi anatomice ... influenţe latra mare emisfere pe latra cerebelul. Centrii reflexi inferiori ai dorsului creier si tulpina părți cap creier ...

Fiziologia G.A. Petrov cu bazele anatomiei

Document

... Latra MARE EMISFERĂ CAP CREIER Modulul 3. SISTEME DE SENZORI UMANI 3.1. General fiziologie ... nou ... 14 ... vital parte centrul respirator este situat în dorsal creierînapoi creier in medie creier intermediar creier latra mare emisfere ...

N.P.Rebrova Fiziologia sistemelor senzoriale

Ghid de studiu

Inclus în compozit parte la ştiinţele naturii „Anatomie şi fiziologie uman "," Fiziologie sisteme senzoriale ... în cap creier... Aceste căi încep în dorsal creier, comutați în talamus și apoi mergeți la latra mare emisfere. ...

Anastasia Novykh „Sensei. Shambhala primordială "(2)

Document

Mijloc creier, diviziuni subcorticale latra mare emisfere iar cerebelul... dintre cele mai misterioase părți cap creierși un bărbat în... tramvai. 14 Am plecat... nașterea nou duș, creație nou„Larvele... istoric, orientalist, fiziolog... Dar un simplu os...

În acest articol, vom vorbi despre sistemul limbic, neocortexul, istoria lor și funcțiile principale.

Sistemul limbic

Sistemul limbic al creierului este o colecție de structuri neuroreglatoare complexe din creier. Acest sistem nu se limitează la doar câteva funcții - îndeplinește un număr mare de sarcini care sunt cele mai importante pentru o persoană. Scopul limbului este reglarea funcțiilor mentale superioare și a proceselor speciale de activitate nervoasă superioară, variind de la simplu farmec și veghe până la emoții culturale, memorie și somn.

Istoria originii

Sistemul limbic al creierului s-a format cu mult înainte ca neocortexul să înceapă să se formeze. Acest cel mai vechi structura hormonal-instinctivă a creierului, care este responsabilă de supraviețuirea subiectului. Pe parcursul unei lungi evoluții, vă puteți forma 3 obiective principale ale sistemului de supraviețuire:

• Dominanța - o manifestare a superiorității într-o varietate de moduri
• Mâncare - Mâncarea subiectului
• Reproducere - transferul genomului tău către generația următoare

pentru că omul are rădăcini animale, sistemul limbic este prezent în creierul uman. Inițial, Homo sapiens poseda doar afecte care afectează starea fiziologică a corpului. De-a lungul timpului, comunicarea s-a format prin tipul de strigăt (vocalizare). Au supraviețuit indivizii care au știut să-și transmită starea cu ajutorul emoțiilor. De-a lungul timpului, percepția emoțională a realității s-a format din ce în ce mai mult. O astfel de stratificare evolutivă a permis oamenilor să se unească în grupuri, grupuri în triburi, triburi în așezare, iar acestea din urmă în națiuni întregi. Pentru prima dată, sistemul limbic a fost descoperit de cercetătorul american Paul McLean în 1952.

Structura sistemului

Din punct de vedere anatomic, limbul include zone ale paleocortexului (cortexul antic), arhicortexul (cortexul vechi), o parte a neocortexului (cortexul nou) și unele structuri ale subcortexului (nucleul caudat, amigdala, pallidum). Denumirile enumerate ale diferitelor tipuri de crustă indică formarea lor la momentul specificat de evoluție.

Greutate specialiştiîn domeniul neuroștiinței, ei s-au ocupat de problema ce structuri aparțin sistemului limbic. Acesta din urmă include multe structuri:

În plus, sistemul este strâns legat de sistemul de formare reticulară (structura responsabilă pentru activarea creierului și starea de veghe). Conturul anatomiei complexului limbic se bazează pe stratificarea treptată a unei părți peste alta. Deci, girusul cingulat se află deasupra, apoi în jos:

• corp calos;
• arc;
• corp mamilar;
• amigdala;
• hipocampus.

O caracteristică distinctivă a creierului visceral este conexiunea sa bogată cu alte structuri, constând din căi complexe și conexiuni bidirecționale. Un astfel de sistem ramificat de ramuri formează un complex de cercuri închise, care creează condiții pentru o circulație prelungită a excitației în limb.

Sistemul limbic funcțional

Creierul visceral primește și procesează în mod activ informații din lumea exterioară. De ce este responsabil sistemul limbic? Limbus- una dintre acele structuri care funcționează în timp real, permițând organismului să se adapteze eficient la condițiile mediului extern.

Sistemul limbic uman din creier îndeplinește următoarea funcție:

• Formarea emoțiilor, sentimentelor și experiențelor. Prin prisma emoțiilor, o persoană evaluează subiectiv obiectele și fenomenul mediului.
• Memorie. Această funcție este îndeplinită de hipocampus, care este situat în structura sistemului limbic. Procesele mnestice sunt asigurate de procesele de reverberație - mișcarea circulară a excitației în circuitele neuronale închise ale calului de mare.
• Selectarea și corectarea unui model de comportament adecvat.
• Învățare, recalificare, frică și agresivitate;
• Dezvoltarea abilităților spațiale.
• Comportament defensiv și de hrană.
• Expresivitatea vorbirii.
• Dobândirea și menținerea diferitelor fobii.
• Lucrarea sistemului olfactiv.
• Reacție de precauție, pregătire pentru acțiune.
• Reglarea comportamentului sexual și social. Există un concept de inteligență emoțională - capacitatea de a recunoaște emoțiile oamenilor din jurul tău.

La exprimarea emoțiilor există o reacție care se manifestă sub formă de: modificări ale tensiunii arteriale, temperaturii pielii, frecvenței respiratorii, răspunsului pupilei, transpirații, răspunsului hormonal și multe altele.

Poate că există o întrebare în rândul femeilor despre cum să pornească sistemul limbic la bărbați. dar Răspuns simplu: nimic. La toți bărbații, limbul este complet funcțional (cu excepția pacienților). Acest lucru este justificat de procesele evolutive, când o femeie în aproape toate perioadele de timp ale istoriei a fost angajată în creșterea unui copil, ceea ce include o întoarcere emoțională profundă și, în consecință, o dezvoltare profundă a creierului emoțional. Din păcate, bărbații nu mai pot ajunge la dezvoltarea limbului unei femei.

Dezvoltarea sistemului limbic la sugari depinde în mare măsură de tipul de creștere și de atitudinea generală față de aceasta. O privire severă și un zâmbet rece nu sunt favorabile dezvoltării unui complex limbic, spre deosebire de o îmbrățișare puternică și un zâmbet sincer.

5interacțiuni cu neocortexul

Neocortexul și sistemul limbic sunt strâns legate prin multe căi. Datorită acestei combinații, aceste două structuri alcătuiesc un întreg al sferei mentale umane: ele îmbină componenta mentală cu cea emoțională. Noul cortex acționează ca un regulator al instinctelor animale: înainte de a efectua orice acțiune evocată spontan de emoții, gândirea umană, de regulă, trece printr-o serie de inspecții culturale și morale. Pe lângă controlul emoțiilor, neocortexul este de susținere. Sentimentul de foame apare în adâncurile sistemului limbic, iar deja centrii corticali superiori care reglează comportamentul caută hrană.

Sigmund Freud, părintele psihanalizei, nu a ocolit astfel de structuri cerebrale la vremea lui. Psihologul a susținut că orice nevroză se formează sub jugul suprimării instinctelor sexuale și agresive. Desigur, la momentul lucrării sale încă nu existau date despre limb, dar marele om de știință a ghicit despre astfel de dispozitive cerebrale. Deci, cu cât un individ avea mai multe straturi culturale și morale (super Ego - neocortex), cu atât instinctele sale animale primare (Id - sistemul limbic) sunt mai suprimate.

Încălcări și consecințe ale acestora

Pe baza faptului că sistemul limbic este responsabil pentru multe funcții, acestea foarte multe pot ceda la diferite daune. Limbul, ca și alte structuri ale creierului, poate fi supus rănilor și altor factori dăunători, inclusiv tumori hemoragice.

Sindroamele sistemului limbic sunt bogate în număr, principalele sunt următoarele:

Demenţă- demență. Dezvoltarea unor boli precum Alzheimer și sindromul Pick este asociată cu atrofia sistemelor complexe limbice și în special în localizarea hipocampului.

Epilepsie... Tulburările organice ale hipocampului duc la dezvoltarea epilepsiei.

Anxietate patologicăși fobii. Disfuncția amigdalei duce la un dezechilibru mediator, care, la rândul său, este însoțit de o tulburare a emoțiilor, care include anxietate. Fobia, pe de altă parte, este o teamă irațională în raport cu un obiect inofensiv. În plus, dezechilibrele neurotransmițătorilor declanșează depresie și manie.

Autism... În esență, autismul este o inadaptare profundă și gravă în societate. Incapacitatea sistemului limbic de a recunoaște emoțiile altora are consecințe groaznice.

Formare reticulară(sau formațiunea reticulară) este o formațiune nespecifică a sistemului limbic responsabilă de activarea conștiinței. După somnul adânc, oamenii se trezesc datorită muncii acestei structuri. În cazurile de deteriorare a acestuia, creierul uman este expus la diferite tulburări de oprire a conștienței, inclusiv absența și sincopa.

Neocortex

Noul cortex este o parte a creierului găsită la mamiferele superioare. Rudimentele neocortexului se observă și la animalele inferioare suge de lapte, dar nu ating o dezvoltare ridicată. La om, izocortexul este cota leului din cortexul cerebral total, cu o grosime medie de 4 milimetri. Suprafața neocortexului ajunge la 220 de mii de metri pătrați. mm.

Istoria originii

În prezent, neocortexul este cel mai înalt stadiu al evoluției umane. Oamenii de știință au reușit să studieze primele manifestări ale noii scoarțe de la reprezentanți ai reptilelor. Ultimele animale care nu au avut o scoarță nouă în lanțul de dezvoltare au fost păsările. Și numai omul dezvoltat posedă.

Evoluția este un proces complex și lung. Fiecare fel de creatură trece printr-un proces evolutiv dur. Dacă o specie a unui animal nu s-a putut adapta la un mediu extern în schimbare, specia și-a pierdut existența. De ce este omul a fost capabil să se adaptezeși supraviețuiesc până în ziua de azi?

Fiind în condiții favorabile de viață (climă caldă și hrană proteică), descendenții oamenilor (înainte de Neanderthal) nu au avut de ales decât să mănânce și să se reproducă (mulțumită sistemului limbic dezvoltat). Din această cauză, masa creierului, în ceea ce privește durata evoluției, a câștigat masă critică într-o perioadă scurtă de timp (câteva milioane de ani). Apropo, masa creierului în acele zile era cu 20% mai mare decât cea a unei persoane moderne.

Cu toate acestea, toate lucrurile bune se termină mai devreme sau mai târziu. Odată cu schimbarea climei, urmașii au fost nevoiți să își schimbe locul de reședință, și odată cu acesta, și să înceapă să caute hrană. Având un creier imens, descendenții au început să-l folosească pentru a găsi hrană și apoi pentru implicare socială, deoarece s-a dovedit că prin unirea în grupuri după anumite criterii de comportament, era mai ușor să supraviețuiești. De exemplu, într-un grup în care toată lumea împărțea mâncarea cu ceilalți membri ai grupului, aveau șanse mai mari de supraviețuire (cineva a cules bine fructele de pădure, alții au vânat etc.).

Din acest moment a început evoluție separată pe creier separată de evoluția întregului corp. De atunci, aspectul unei persoane nu s-a schimbat prea mult, dar compoziția creierului diferă dramatic.

În ce constă

Noul cortex al emisferelor cerebrale este o acumulare de celule nervoase care formează un complex. Din punct de vedere anatomic, sunt împărțite 4 tipuri de cortex, în funcție de localizarea sa -, occipital,. Din punct de vedere histologic, cortexul este format din șase bile de celule:

• bila moleculara;
• granular exterior;
• neuroni piramidali;
• granular intern;
• strat ganglionar;
• celule muliforme.

Ce funcții face

Neocortexul uman este clasificat în trei zone funcționale:

• Senzorial... Această zonă este responsabilă de procesarea superioară a stimulilor recepționați din mediul extern. Așadar, gheața devine rece atunci când informațiile despre temperatură intră în regiunea parietală - nu există frig pe deget, ci doar un impuls electric.
• Zona asociativă... Această zonă a cortexului este responsabilă pentru comunicarea dintre cortexul motor și cortexul senzorial.
• Zona motorie... Toată mișcarea conștientă se formează în această parte a creierului.
  Pe lângă astfel de funcții, noul cortex oferă o activitate mentală superioară: inteligență, vorbire, memorie și comportament.

Concluzie

Pentru a rezuma, pot fi evidențiate următoarele:

• Datorită a două structuri principale ale creierului, fundamental diferite, o persoană are o dualitate a conștiinței. Două gânduri diferite se formează în creier peste fiecare acțiune:
  • „Vreau” - sistemul limbic (comportament instinctiv). Sistemul limbic ocupă 10% din masa totală a creierului, consum redus de energie
  • „Ar trebui” este neocortexul (comportamentul social). Neocortexul ocupă până la 80% din masa totală a creierului, consum mare de energie și rată metabolică limitată