Живые организмы и температура как экологический фактор. Экологические факторы. Совместное действие экологических факторов на организм

21.11.2019

Из этого урока вы узнаете о классификации факторов среды, познакомитесь с абиотическими факторами: температурой и освещенностью. Выясните, какие приспособления возникают у растений и животных в связи с необходимостью выживать при низких или высоких температурах, познакомитесь с такими экологическими группами животных, как психрофилы, термофилы и мезофилы. Кроме этого, вы узнаете о значении длины световой волны в жизни растений, о влиянии длительности и интенсивности излучения на распространение и жизненные циклы живых организмов. Узнаете, как ещё солнечный свет может влиять на нашу жизнь.

Сегодня, мы поговорим об абиотических факторах, которые действуют на живые организмы в экосистемах (схема 1).

Схема 1. Факторы среды

Абиотические факторы - факторы неживой природы.

Например, температура, влажность и освещённость.

Биотические факторы - это факторы живой природы.

Например, активность хищников или работа азотфиксирующих бактерий.

Биотические и абиотические факторы очень тесно связаны. Например, разрастание древесной формы способствует снижению освещенности (см. видео).

Антропогенные факторы - явления и процессы, которые определяются человеческой деятельностью.

К важнейшим абиотическим факторам относятся: температура, влажность, освещенность, химический состав среды.

Температура определяет скорость биохимических реакций в организме живых существ.

Организмы, которые могут поддерживать постоянную температуру тела, называются теплокровными . Другие организмы, температура которых зависит от температуры окружающей среды, называются холоднокровными . И первые, и вторые могут существовать только в определенных температурных рамках (рис. 1).

Рис. 1. Теплокровное (собака) и хладнокровное (лягушка) животное

Особи и сообщества, которые существуют в области низких температур, называются психрофилами (любят холод) (см. видео).

К ним относятся сообщества тундры, горных вершин и льдов, биоценозы Арктики и Антарктики. Психрофилы могут жить при отрицательной температуре и редко существуют при температуре выше +10 о С.

Организмы, которые живут при высокой температуре, называют термофилами (любят тепло). Они встречаются в экваториальных и тропических лесах, не выносят охлаждения ниже +10 о С, могут существовать при температуре +40 о С и выше (см. видео). Экстремальные термофилы живут при температуре более +100 о С.

Особи и сообщества, предпочитающие средние температуры (от +10 до +30 о С), называют мезофилами . Мы с вами и многие другие существа на Земле - мезофилы.

Животные выработали приспособления для борьбы с переохлаждением и перегревом. Например, с наступлением зимы растения и животные с непостоянной температурой тела впадают в состояние покоя (анабиоз ).

Интенсивность обмена веществ в анабиозе уменьшается. При подготовке к зиме в тканях этих животных запасается много жира, углеводов, количество воды в клетках уменьшается, в цитоплазме клеток накапливаются сахара и глицерин, препятствующий замерзанию. Морозостойкость зимующих организмов увеличивается.

В жаркое время года, наоборот, включается физиологические механизмы, защищающие организм от перегрева. У растений увеличивается испарение с поверхности и транспирация воды через устьица, при этом поверхность листьев охлаждается. У животных увеличивается интенсивность испарения через потовые железы.

Следующий важный для живых организмов фактор - освещенность . На живых существ оказывает влияние длина световой волны воспринимаемого излучения, длительность излучения и интенсивность излучения.

Освещение необходимо растениям, потому что от него зависит световая фаза процесса фотосинтеза.

У животных освещенность определяет способность видеть (на свету или в темноте), нагревание поверхности тела, ряд важных биохимических и физиологических реакций, связанных с суточным циклом.

Смена светлого и темного периода суток - периодизм - определяет суточную активность животных и растений (см. видео).

В зависимости от времени активности, выделяют животных с ночным , дневным и сумеречным образом жизни.

Помимо суточных , есть более крупные циклы, например сезонные или годовые .

Солнечный свет, который попадает на Землю можно разделить на три фракции:

Видимый свет - важен при дневном образе жизни, регулирует биохимические и физиологические процессы.

Инфракрасный свет - определяет нагрев поверхности организмов.

Ультрафиолетовый свет - определяет радиационно-зависимые процессы, убивает микроорганизмы, повреждает ферментные системы.

Как вы видели выше, живые существа можно разделить на группы по отношению к свету. Более выражено это разделение у растений (см. видео). Выделяют три группы видов по отношению к освещенности:

Светолюбивые растения растут на открытых пространствах, в условиях избытка прямого солнечного света.

Тенелюбивые растения предпочитают тенистые местообитания.

Теневыносливые растения живут и в хорошо, и в слабо освещённых местах.

Конечности птиц, как вы знаете, плохо защищены от холода. Другие теплокровные организмы не могут себе это позволить, поскольку охлаждение крови в ногах, вредит внутренним органам, к которым поступает охлажденная в ногах кровь. Но птицы приспособились, с одной стороны, не обогревать конечности, а с другой сохранять температуру крови, омывающей внутренние органы.

В ногах птиц артерии и вены контактируют непосредственно, в результате теплая кровь, согреваясь в артериях, охлаждает венозную кровь, направляющуюся к сердцу. Так как температура крови в ногах и теле отличается на десятки градусов, то на это не тратится дополнительная энергия (см. видео).

Жизнь в кипятке

Известно, что при температуре свыше +60 о С белки денатурируют и организмы погибают. На этом феномене основан промышленный процесс пастеризации. Но недавно были обнаружены уникальные сообщества живых существ, живущие в желобах подводных гейзеров при температуре свыше +100 о С (рис. 2).

Оказалось, что их белки сохраняют свою четвертичную структуру, то есть не денатурируют при высокой температуре. Уникальная последовательность таких неденатурирующих белков была выработана на протяжении многих веков эволюции в горячих источниках.

Рис. 2. Подводные сообщества термофильных организмов

Разноцветные водоросли

Различие окраски водорослей объясняется их приспособленностью к использованию в процессе фотосинтеза света из разных частей светового спектра.

Спектральные компоненты проникают в толщу воды на разную глубину, красные лучи проходят только верхние слои, а синие попадают значительно глубже. Для функционирования хлорофилла, необходимо излучение красной и синей части спектра (рис. 3).

В связи с этим, зеленые водоросли встречаются обычно только на глубинах в несколько метров.

Наличие пигмента, осуществляющего фотосинтез при желто-зеленом свете, позволяет бурым водорослям жить на глубинах до 200 м.

Пигменты красных водорослей используют зеленый и синий свет, поэтому красные водоросли населяют глубины до 270 м.

Рис. 3. Распределение водорослей в толще воды в связи с наличием разных фотосинтетических пигментов. Зеленые водоросли живут у поверхности до 10 м глубины, бурые - на глубине до 200 м, а красные - на глубине 270 м и более.

Таким образом, вы познакомились с абиотическими факторами среды - температурой и освещенностью, а также с их значением в жизни живых существ.

Список литературы

А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ()
Д.К. Беляев. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е издание, стереотипное. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с. ()
В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин, Е.Т. Захарова. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. - 5-е издание, стереотипное. - М.: Дрофа, 2010. - 388 с. ()
Как состав фотосинтетических пигментов водорослей связан с их распространением?
Возможна ли жизнь в кипятке? Какие приспособления необходимы для этого?
Обсудите с друзьями, как можно использовать знания о влиянии абиотических факторов на живые организмы на практике.

Свет — лучистая энергия солнца, которая складывается из нескольких составляющих:

Видимое излучение (50%)
Ультра-фиолетовое излучение (1%)
Инфракрасное излучение (45-47%)
Рентгеновское излучение (излучение с длинами волн в области радиодиапазона).

Все эти виды излучения оказывают влияние на живые организмы.

Инфракрасное излучение воспринимается всеми организмами, а лучи с длиной волны 1,05 мкм принимают участие в теплообмене растений.
Ультрафиолет с длиной волны 0,25-0,3 мкм стимулирует образование витамина D у животных; с длиной волны 0,2-0,3 мкм губительно действует на некоторые микроорганизмы, в том числе болезнетворные; с длиной волны 0,38-0,4 мкм необходимо для фотосинтеза у растений.

Благодаря озоновому экрану ультрафиолетовое и рентгеновское излучение частично задерживаются.
Видимый свет оказывает комплексное влияние на организм: красные лучи — преимущественно тепловое воздействие; синие и фиолетовые — изменяют скорость и направление биохимических реакций. В целом видимый свет влияет на скорость роста и развития растений, на интенсивность фотосинтеза, на активность животных, вызывает изменение влажности и температуры среды, является важным сигнальным фактором, обеспечивающим суточные и сезонные биоциклы.

Световой режим — один из ведущих абиотических факторов, определяющий особенности распределения и изменения интенсивности солнечной радиации, которая поступает к природным и искусственным экосистемам. Световой режим любого места обитания определяется различными факторами.
Показатели светового режима — интенсивность света, его количество и качество.

Интенсивность (сила света) — определяется количеством солнечной энергии, приходящейся на 1 см 2 горизонтальной поверхности в 1 минуту. Для прямых солнечных лучей этот показательпочти не зависит от географической широты, однако на него влияют особенности рельефа местности. Например, на южных склонах интенсивность света всегда больше, чем на северных.

Количество света — суммарная солнечная радиация, измеренная за астрономический год. Увеличивается от полюсов к экватору, сопровождается изменением его качества. Для светового режима также имеет значение количество отражаемого света.

Альбедо земной поверхности — величина, характеризующая ее способность отражать (рассеивать) падающее на нее излучение и равное отношению количества отраженного света к общему количеству падающего. Выражается в процентах (%) и зависит от угла падения солнечных лучей и свойств отражающей поверхности.

Экологические группы растений по отношению к свету

Экологические группы / Характеристики	Светолюбивые (гелиофиты)	Тенелюбивые (сциофиты)	Теневыносливые (факультативные гелиофиты)
Место обитания	Открытые места, постоянно и хорошо освещенные	Нижний ярус тенистых лесов, постоянная тень	Хорошо освещенные места, небольшое затенение
Адаптивные особенности	Приземистость, розеточное расположение листьев, укороченные или сильно ветвящиеся побеги, цветы некоторых поворачиваются за солнцем	Мозаичное расположение листьев у древесных пород, темно-зеленые крупные листья, расположенные горизонтально	У древесных пород световые листья (поверхность кроны) толстые и грубые, теневые — матовые, неопушенные
Реакция на изменение светового режима	Не выносят длительного затенения (погибают)	Не выносят яркого освещения (угнетение, гибель)	Относительно легко перестраиваются к изменению светового режима
Характерные черты жизнедеятельности	Наибольшая интенсивность фотосинтеза — при полном солнечном освещении, значительные траты углеводов на дыхание
Примеры растений	Ранневесенние растения степей и полупустынь, лиственница, акация, подорожник, кувшинка	Лесные травы, зеленые мхи, ель, пихта, тис, бук, самшит	Большинство деревьев лесов, эвкалипты

Относительное световое довольствие — освещенность в данном месте, выраженная в процентах от общего количества света, поступающего извне. Минимальное световое довольствие — среднее световое довольствие на границе облиствения во внутренней части кроны. Используется для оценки потребности растения в свете, для фотосинтеза и обмена веществ. Например, минимальное световое довольствие для лиственницы, сосны, березы — 10-20%; для ели, пихты, бука — 1-3%.
Световой режим как экологический фактор приводит к возникновению многоярусности растительного покрова, так как это позволяет лучше использовать солнечную радиацию.

Свет как условие ориентации растений и животных

У растений ориентация на свет осуществляется в результате фототропизмов — направленных ростовых движений органов растений.
Если движение направлено в сторону светового раздражителя, то это — положительный фототропизм; если в противоположную — отрицательный.

У животных ориентация на свет осуществляется в результате фототаксисов — двигательных реакций животных в ответ на одностороннее световое излучение. При положительном фототаксисе животное перемещается в сторону наибольшей освещенности, при отрицательном — в сторону наименьшей освещенности. Свет необходим животным для зрительной ориентации в пространстве. Начиная с кишечно-полостных животных, у них развиваются сложные светочувствительные органы, имеющие различное строение — глаза. По отношению к световому режиму среди животных различают ночные и сумеречные виды и виды, живущие в постоянной темноте и не выносящие яркого солнечного света.

Световой режим оказывает влияние и на географическое распространение животных. Сигнальное значение в жизни животных имеет биолюминесценция — видимое свечение живых организмов, связанное с процессами их жизнедеятельности. Возникает в результате окисления сложных органических соединений (люциферинов) при участии ферментов (люциферазов) в ответ на раздражение, поступающее из внешней среды. Энергия, выделяющаяся в результате этих реакций, не рассеивается в виде тепла, а превращается в энергию электронного возбуждения молекул, способных выделять ее в виде фотонов. Свечение может испускать вся поверхность тела или специальные органы свечения. Используется животными для освещения и приманки добычи (глубоководные рыбы), для предостережения, отпугивания или отвлечения хищников (некоторые креветки), для привлечения особей другого пола в брачный период (светлячки), для ориентации в стае. Некоторые животные светятся в ответ на механическое раздражение (светящиеся иглокожие на мелководьях коралловых рифов Карибского моря).

Таким образом, растениям свет необходим прежде всего для фотосинтеза, благодаря которому в биосфере создается органическое вещество и накапливается энергия, для животных он имеет в основном информационное значение.

Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов зависящие в основном от температуры. Диапазон, т.е. пределы температур в которых может существовать жизнь, колеблется примерно от -200°С до +100°С, иногда обнаруживается существование бактерии в горячих источниках при температуре 250°С. В действительности, большинство организмов могут существовать при еще более узком диапазоне температур.

Некоторые виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерии горячих источников лежит около 90°С. Изменчивость температуры очень важна с экологической точки зрения.

Любой вид способен жить только в пределах определенного интервала температур, так называемые максимальной и минимальной летальной температурами. За пределами этих критических крайних температур, холод или жара, наступает смерть организма. Где-то между ними находится оптимальная температура, при которой жизнедеятельность всех организмов, живого вещества в целом идет активно.

По толерантности организмов к температурному режиму они делятся на эвритермные и стенотермные, т.е. способные переносить колебание температуры в широких пределах или узких пределах. Например, лишайники и многие бактерии могу жить при различной температуре, или орхидеи и другие теплолюбивые растения тропических поясов — являются стенотермными.

Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойтермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы: криофиллы — организмы приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы — или теплолюбивые.

Правило Аллена — экогеографическое правило, установленное Д. Алленом в 1877 г. Согласно с этим правилом среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д.

Уменьшение выступающих частей тела приводит к уменьшению относительной поверхности тела и способствует экономии тепла.

Примером данного правила являются представители семейства Собачьи из различных регионов. Наименьшие (относительно длины тела) уши и менее вытянутая морда в этом семействе — у песца (ареал — Арктика), а наибольшие уши и узкая, вытянутая морда — у лисицы фенека (ареал — Сахара).

Также это правило выполняется в отношении в человеческих популяций: самые короткие (относительно размеров тела) нос, руки и ноги характерны для эсскимосско-алеутских народов (эскимосов, инуитов), а длинные руки и ноги для фур и тутси.

Правило Бергмана — экогеографическое правило, сформулированное в 1847 г. немецким биологом Карлом Бергманом. Правило гласит, что среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата — в высоких широтах или в горах. Если существуют близкие виды (например, виды одного рода), которые существенно не отличаются по характеру питания и образу жизни, то более крупные виды также встречаются в условиях более сурового (холодного) климата.

Правило основано на предположении, что общая теплопродукция у эндотермных видов зависит от объёма тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объём тела растет быстрее, чем его поверхность. Экспериментально это правило впервые было проверено на собаках разного размера. Оказалось, что теплопродукция у мелких собак выше на единицу массы, но независимо от размера она остается практически постоянной на единицу площади поверхности.

Правило Бергмана действительно нередко выполняется как в пределах одного вида, так и среди близких видов. Например,амурская форма тигра с Дальнего Востока крупнее суматранской из Индонезии. Северные подвиды волка в среднем крупнее южных. Среди близких видов рода медведь наиболее крупные обитают в северных широтах (белый медведь, бурые медведи с о. Кодьяк), а наиболее мелкие виды (например, очковый медведь) — в районах с теплым климатом.

В то же время это правило нередко подвергалось критике; отмечалось, что оно не может иметь общего характера, так как на размеры млекопитающих и птиц влияют многие другие факторы, кроме температуры. Кроме того, адаптации к суровому климату на популяционном и видовом уровне часто происходят не за счет изменений размеров тела, а за счет изменений размеров внутренних органов (увеличение размера сердца и легких) или за счет биохимических адаптаций. С учетом этой критики необходимо подчеркнуть, что правило Бергмана носит статистический характер и проявляет свое действие отчетливо при прочих равных условиях.

Действительно, из этого правила известно много исключений. Так, наиболее мелкая раса шерстистого мамонта известна с заполярного острова Врангеля; многие лесные подвиды волка крупнее тундровых (например, исчезнувший подвид с полуострова Кенай; предполагается, что крупные размеры могли давать этим волкам преимущество при охоте на крупных лосей, населяющих полуостров). Дальневосточный подвид леопарда, обитающий на Амуре, существенно меньше, чем африканский. В приведенных примерах сравниваемые формы отличаются по образу жизни (островные и континентальные популяции; тундровый подвид, питающийся более мелкой добычей и лесной, питающийся более крупной).

В отношении человека правило в определенной степени применимо (например, племена пигмеев, видимо, неоднократно и независимо появлялись в разных районах с тропическим климатом); однако из-за различий в местных диетах и обычаях, миграции и дрейфа генов между популяциями накладываются ограничения на применимость этого правила.

Правило Глогера состоит в том, что среди родственных друг другу форм (разных рас или подвидов одного вида, родственных видов) гомойотермных (теплокровных) животных, те, которые обитают в условиях тёплого и влажного климата, окрашены ярче, чем те, которые обитают в условиях холодного и сухого климата. Установлено в 1833 году Константином Глогером (Gloger C. W. L.; 1803-1863), польским и немецким орнитологом.

К примеру, большинство пустынных видов птиц окрашены тусклее, чем их родственники из субтропических и тропических лесов. Объясняться правило Глогера может как соображениями маскировки, так и влиянием климатических условий на синтез пигментов. В определённой степени правило Глогера распространяется и напойкилотермных (холоднокровных) животных, в частности, насекомых.

Влажность как экологический фактор

Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность — это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.

Влажность - это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность - это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Это количество называется относительной влажностью (т.е. соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.)

В природе существует суточный ритм влажности. Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.

Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряется через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.

Определенное количество влажности совершенно необходима для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.

Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

Наземные животные также приспосабливаются. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии. Например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров.

Вода для живых организмов совершенно необходима. Поэтому организмы распространяются по местообитанию в зависимости от своих потребностей: водные организмы в воде живут постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах.

С точки зрения экологической валентности гидрофиты и гигрофиты относятся к группе стеногигров. Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов, например, 70% относительная влажность была очень благоприятным для полевого созревания и плодовитости самок перелетной саранчи. При благоприятном размножении они причиняют огромный экономический урон посевам многих стран.

Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.

Таким образом, в зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:

1. Гидатофиты — это водные растения.

2. Гидрофиты — это растения наземно-водные.

3. Гигрофиты — наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

4. Мезофиты — это растения, произрастающие при среднем увлажнении

5. Ксерофиты — это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты — сочные растения (кактусы); склерофиты — это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты — это степные растения. Стипаксерофиты — это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов. Составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводят к тому, что последнее становится внутренним.

Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

Свет как экологический фактор. Роль света в жизни организмов

Свет, есть одна из форм энергии. По первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии, энергия может переходить из одной формы в другую. По этому закону, организмы являются термодинамической системой постоянно обменивающейся с окружающей средой энергией и веществом. Организмы, на поверхности Земли подвергаются воздействию потока энергии, в основном солнечной энергий, а также и длинноволного теплового излучения космических тел.

Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температура, скорость испарения воды, движение воздуха и воды). На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал. на 1см 2 в 1 мин. Эта так называемая солнечная постоянная. Этот свет, проходя через атмосферу, ослабляется и до поверхности Земли в ясный полдень может дойти не более 67% его энергии, т.е. 1,34 кал. на см 2 в 1мин. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра.

Степень ослабления солнечного света и космического излучения зависит от длины волны (частоты) света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм почти не проходит через озоновый слой (на высоте около 25 км). Такое излучение опасно для живого организма в частности для протоплазмы.

В живой природе свет единственный источник энергии, все растения, кроме бактерий фотосинтезируют, т.е. синтезируют органические вещества из неорганических веществ (т.е. из воды, минеральных солей и СО-В живой природе свет единственный источник энергии, все растения, кроме бактерий 2 — при помощи лучистой энергии в процессе ассимиляции). Все организмы зависят в питании от земных фотосинтезирующих т.е. хлорофиллоносных растений.

Свет как экологический фактор делится на ультрафиолетовый с длиной волны - 0,40 - 0,75 мкм и инфракрасный с длиной волны больше этих величии.

Действие этих факторов зависит от свойства организмов. Каждый вид организма адаптирован к тому или иному спектру длиной волны света. Одни виды организмов адаптировались к ультрафиолетовым, а другие к инфракрасным.

Некоторые организмы способны различить длину волны. Они обладают специальными световоспринимаемыми системами и имеют цветное зрение, которые имеют огромное значение в их жизнедеятельности. Многие насекомые чувствительны к коротковолновому излучение, которое человек не воспринимает. Ночные бабочки хорошо воспринимают ультрафиолетовые лучи. Пчелы и птицы точно определяют свое местонахождение и ориентируются на местности даже ночью.

Организмы сильно реагируют и на интенсивность света. По этим признакам растения делятся на три экологические группы:

1. Светолюбивые, солнцелюбивые или гелиофиты - которые способны нормально развиваться только под солнечными лучами.

2. Тенелюбивые, или сциофиты - это растения нижних ярусов лесов и глубоководные растения, например, ландыши и другие.

При снижении интенсивности света замедляется и фотосинтез. У всех живых организмов существуют пороговые чувствительности интенсивности света, а также к другим экологическим факторам. У различных организмов пороговая чувствительность к экологическим факторам неодинакова. Например, интенсивный свет тормозит развитие мух дрозофилл, даже вызывает их гибель. Не любят свет и тараканы и другие насекомые. У большинства фотосинтетических растений при слабой интенсивности света идет торможение синтеза белков, а у животных тормозятся процессы биосинтеза.

3. Теневыносливые или факультативные гелиофиты. Растения которые хорошо растут и в тени и на свету. У животных эти свойства организмов называются светолюбивые (фотофилы), тенелюбивые (фотофобы), эврифобные — стенофобные.

Экологическая валентность

степень приспособляемости живого организма к изменениямусловий среды. Э. в. представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазономизменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Э. в. можетрассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплексафакторов.

В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора,обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой «эври» (эвритермные — поотношению к влиянию температуры, эвригалинные — к солёности, эврибатные — к глубине и т.п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином сприставкой «стено» (стенотермные, стеногалинные и т.п.). Виды, обладающие широкой Э. в. по отношению ккомплексу факторов, называются эврибионтами (См. Эврибионты) в противоположность стенобионтам (См.Стенобионты), обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможностьзаселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций,эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными.

Эврибионты , животные и растительные организмы, способные существовать при значительные изменениях условий окружающей среды. Так, например, обитатели морской литорали переносят регулярное осушение во время отлива, летом — сильное прогревание, а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание (эвритермные животные); обитатели эстуариев рек выдерживают значит. колебания солёности воды (эвригалинные животные); ряд животных существует в широком диапазоне гидростатического давления (эврибатные животные). Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры.

Эврибионтность вида увеличивается способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние растения холодных и умеренных широт, зимующие почки пресноводных губок и мшанок, яйца жаброногих ракообразных, взрослые тихоходки и некоторые коловратки и др.) или спячки (некоторые млекопитающие).

ПРАВИЛО ЧЕТВЕРИКОВА, правило, согласно к-рому в природе все виды живых организмов, представлены не отдельными изолированными особями, а в форме совокупностей числа (иногда очень большого) особей-популяций. Выведено С. С. Четвериковым (1903).

Вид - это исторически сложившаяся совокупность популяций особей, сходных по морфо-физиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определенный ареал. Каждый вид живых организмов можно описать совокупностью характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида.

Наиболее часто используют семь общих критериев вида:

1. Специфический тип организации: совокупность характерных признаков, позволяющих отличить особей данного вида от особей другого.

2. Географическая определенность: существование особей вида в конкретном месте на земном шаре; ареал -район обитания особей данного вида.

3. Экологическая определенность: особи вида живут в конкретном диапазоне значений физических факторов среды, таких как температура, влажность, давление и пр.

4. Дифференцированность: вид состоит из более мелких групп особей.

5. Дискретность: особи данного вида отделены от особей другого разрывом - хиатусом.Хиатус определяется действием изолирующих механизмов, таких как несовпадение сроков размножения, использование специфических поведенческих реакций, стерильность гибридов и др.

6. Воспроизводимость: размножение особей может осуществляться бесполым путем (степень изменчивости низкая) и половым (степень изменчивости высокая, так как каждый организм сочетает признаки отца и матери).

7. Определенный уровень численности: численность претерпевает периодические (волны жизни) и непериодические изменения.

Особи любого вида распределяются в пространстве крайне неравномерно. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала встречается только во влажных тенистых местах с плодородной почвой, образуя заросли в поймах Рек, ручьев, вокруг озер, по окраинам топей, в смешанных лесах и зарослях кустарников. Колонии европейского кроте, хорошо заметные по холмикам земли, встречаются на лесных опушках, лугах и полях. Подходящие для жизни
места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала, но не покрывают весь ареал, и поэтому на других его участках особи данного вида не встречаются. Нет смысла искать крапиву в сосновом лесу или крота на болоте.

Таким образом, неравномерность распределения вида в пространстве выражается в виде «островков плотности», «сгущений». Участки с относительно высоким распространением данного вида чередуются с участками с низкой численностью. Такие «центры плотности» населения каждого вида и называются популяциями. Популяция - это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть ареала), и изолированная от других таких же совокупностей.

Внутри популяции практически осуществляется свободное скрещивание (панмиксия). Иными словами, популяция - это группа свободно скрепгдвающихся между собой особей, проживающих длительно на определенной территории, и относительно изолированная от других таких же групп. Вид, таким образом, представляет собой совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.

Отличие популяции от вида:

1) особи разных популяций свободно скрещиваются друг с другом,

2) особи разных популяций слабо различаются между собой,

3) между двумя соседними популяциями нет разрыва, то есть между ними существует постепенный переход.

Процесс видообразования. Предположим, что данный вид занимает определенный ареал, определяемый характером питания. В результате дивергенции между особями увеличивается ареал. В новом ареале будут находиться участки с различными кормовыми растениями, физико-химическими свойствами и т. д. Особи, оказавшиеся в различных участках ареала, формируют популяции. В дальнейшем, в результате все усиливающегося различия между особями популяций, будет все явственнее, что особи одной популяции отличаются по какому-то признаку от особей другой популяции. Происходит процесс дивергенции популяций. В каждой из них накапливаются мутации.

Представители любого вида в локальной части ареала образуют местную популяцию. Совокупность местных популяций, связанных с однородными по условиям жизни участками ареала, составляет экологическую популяцию. Так, если вид обитает на лугу и в лесу, то говорят о его десной и луговой популяциях. Популяции в пределах ареала вида, связанные с определенными географическими границами, называются географическими популяциями.
Размеры и границы популяций могут резко меняться. При вспышках массового размножения вид расселяется очень широко и возникают гигантские популяции.

Совокупность географических популяций с устойчивыми признаками, способностью скрещиваться и давать плодовитое потомство называется подвидом. Дарвин говорил, что образование новых видов идет через разновидности (подвиды).

Следует, однако, помнить, что в природе часто какой-то элемент отсутствует.
Мутации, происходящие у особей каждого подвида, не могут сами по себе привести к образованию новых видов. Причина кроется в том, что данная мутация будет блуждать по популяции, так как особи подвидов, как мы знаем, репродуктивно не изолированы. Если мутация полезна, она увеличивает гетерозиготность популяции, если вредна, то будет попросту отброшена отбором.

В результате постоянно протекающего мутационного процесса и свободного скрещивания в популяциях накапливаются мутации. Создается, по теории И. И. Шмальгаузена , резерв наследственной изменчивости, т. е. подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически не проявляются. По достижении высокой концентрации мутаций в гетерозиготном состоянии делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появляются гомозиготные особи, у которых мутации уже проявляются фенотипически. В этих случаях мутации уже подпадают под контроль естественного отбора.
Но это еще не имеет решающего значения для процессу видообразования, потому что природные популяции являются открытыми и в них постоянно вносятся чужеродны^ гены из соседних популяций.

Имеет место поток генов, дjстаточный для поддержания большого сходства генофондов (совокупность всех генотипов) всех местных популяций. Подсчитано, что пополнение генофонда за счет чужеродных генов в популяции, состоящей из 200 особей, каждая из которых имеет 100 ООО локусов, в 100 раз больше, чем-, за счет мутаций. Вследствие этого ни одна популяция не может резко меняться до тех пор, пока она подвержена нормализующему влиянию потока генов. Устойчивость популяции к изменению ее генетического состава под влиянием отбора называется генетическим гомеостазом.

В результате генетического гомеостаза в популяции образование нового вида сильно затруднено. Должно реализоваться еще одно условие! А именно необходима изоляция генофонда дочерней популяции от материнского генофонда. Изоляция может быть в двух формах: пространственной и временной. Пространственная изоляция возникает благодаря различным географическим барьерам, таким как пустыни, леса, реки, дюны, поймы. Чаще всего пространственная изоляция возникает из-за резкого сокращения сплошного ареала и распадения его на отдельные карманы или ниши.

Часто популяция изолируется в результате миграции. таком случае возникает популяция-изолянт. Однако, по-скольку обычно количество особей в популяции-изолянте евелико, существует опасность инбридинга - вырождения, вязанного с близкородственным скрещиванием. Видооб-азование на основе пространственной изоляции называется географическим.

Во временную форму изоляции входит изменение сроков размножения и сдвиги всего цикла жизни. Видообразование на основе временной изоляции называется экологическим.
Решающим же в обоих случаях является создание новой, несовместимой со старой, генетической системы. Через видообразование реализуется эволюция, вот почему говорят о том, что вид является элементарной эволюционной системой. Популяция - элементарная эволюционная единица!

Статистические и динамические характеристики популяций.

Виды организмов входят в биоценоз не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории распадается на популяции.Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида.

Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.Поэтому можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки.

Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей. Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше критические значения их численности. Для микроорганизмов это миллионы особей, для насекомых - десятки и сотни тысяч, а для крупных млекопитающих - несколько десятков.

Численность не должна уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов.

Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей - 300 - 400 голов. Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре. Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре - соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.

У животных выделяют следующие возрастные группы:

Ювенильная группа (детская) сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

Взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию).

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются нормальные популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. В регрессивной (вымирающей) популяции преобладают старческие особи, что свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих воспроизводительные функции. Требуются срочные меры по выявлению и устранению причин такого состояния. Внедряющиеся (инвазионные) популяции представлены в основном молодыми особями. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи.

Особенно опасно, если это популяция видов, ранее отсутствовавших на данной территории. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек может изымать из нее количество особей (у животных) или биомассу (у растений), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол и другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ (напр., для получения древесины), обычно приурочивается к периоду возрастного замедления прироста (накопления продукции). Этот период обычно совпадает с максимальным накоплением древесной массы на единице площади. Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем соотношение самцов и самок не равно 1:1. Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, (подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции) .

Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии. У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности.

Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками). Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке. Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.

Возрастная и половая структуры популяций.

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции : пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется с одной стороны на основе общих биологических свойств видов, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов.

Структура популяции имеет, таким образом, приспособительный характер. Разные популяции одного вида имеют как сходные особенности, так и отличительные, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

В целом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, на определенных территориях формируются приспособительные черты групповой адаптации популяции как надиндивидуальной системы, что говорит о том, что приспособительные особенности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее индивидов.

Возрастной состав — имеет важное значение для существования популяции. Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуется возрастной структурой популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

В любой популяции условно выделяются 3 возрастные экологические группы:

Предрепродуктивную;

Репродуктивную;

Пострепродуктивную.

К предрепродуктивной группе относятся особи, еще не способные к воспроизведению. Репродуктивная - особи, способные к размножению. Пострепродуктивная - особи, утратившие способность к размножению. Длительность этих периодов сильно варьируется в зависимости от вида организмов.

При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях преобладают молодые особи, а в сокращающихся — старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.

Имеются виды с простой возрастной структурой популяций, которые состоят из особей практически одного возраста.

Например, все однолетние растения одной популяции весной находятся в стадии проростков, затем почти одновременно зацветают, а осенью дают семена.

У видов со сложнойвозрастной структурой популяций одновременно живут несколько поколений.

Например, в стажах слонов имеются молодые, зрелые и стареющие животные.

Популяции, включающие много генераций (разных возрастных групп) более устойчивы, менее подвержены влиянию факторов, воздействующих на размножение или смертность в конкретном году. Экстремальные условия могут привести к гибели наиболее уязвимых возрастных групп, но самые устойчивые выживают и дают новые генерации.

Например, человек рассматривается как биологический вид, имеющий сложную возрастную структуру. Устойчивость популяций вида проявилось, например, во время второй мировой войны.

Для исследования возpастных стpуктуp популяций используют гpафические пpиемы, напpимеp возpастные пиpамиды популяции, шиpоко используемые в демогpафических исследованиях (рис.3.9).

Рис.3.9. Возрастные пирамиды популяции.

А - массовое размножение, В - стабильная популяция, С - сокращающаяся популяция

Устойчивость популяций вида в значительной степени зависит и от половой структуры , т.е. соотношения особей разных полов. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различий в морфологии (форма и строение тела) и экологии различных полов.

Например, у некоторых насекомых самцы имеют крылья, а самки нет, у самцов некоторых млекопитающих имеются рога, но они отсутствуют у самок, у самцов птиц яркое оперение, а у самок маскирующее.

Экологические различия выражаются в пищевых предпочтениях (самки многих комаров сосут кровь, а самцы питаются нектаром).

Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей обоих полов при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате физиологических, поведенческих и экологических различий самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.

Анализ возрастной и половой структуры популяций позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. Это важно при оценке возможностей промысла рыбы, отстрела животных, спасения урожая от нашествий саранчи и в других случаях.

Температура как экологический фактор

Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойтермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы: криофиллы -- организмы приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы -- или теплолюбивые.

Влажность как экологический фактор

Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность -- это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.

1. Гидатофиты -- это водные растения.

2. Гидрофиты -- это растения наземно-водные.

3. Гигрофиты -- наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

4. Мезофиты -- это растения, произрастающие при среднем увлажнении

5. Ксерофиты -- это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты -- сочные растения (кактусы); склерофиты -- это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты -- это степные растения. Стипаксерофиты -- это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.

Понятие об экологических факторах среды, их классификация

Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.

Все экологические факторы делят на группы:

1. включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:

климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
пирогенные (воздействие огня).

2. — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:

фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).

3. отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.

Воздействие экологических факторов на организм

Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды , вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).

Называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.

Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.

Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм

— факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду ( и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).

Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.

Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).

Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.

Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.

Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.

Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.

Совместное действие экологических факторов на организм

Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.

В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о . Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.

Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.

В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.

По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).

Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация

Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = С лет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = С пдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением С пдк = С лим. Отсюда, С пдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его С плк в конкретной среде обитания (жизненной среде).

В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.

Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества С факт не должна превышать С пдк (С факт ≤ С пдк = С лим).

Ценность концепции лимитирующих факторов (С лим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.