1

Исследованы фенотипическая и почвенная приуроченность девясила германского (Inula germanica L.) на территории Кабардино-Балкарской Республики. Установлено, что девясил германский встречается на участках типичных степей (север и северо-восток республики) на карбонатных черноземах. Главным лимитирующим фактором распространения вида является карбонатность почвы. Приуроченность вида к определенному фитоценотическому окружению не выявлена. Однако наибольшая встречаемость вида приурочена к местообитаниям с меньшей представленностью дерновинных и корневищных злаков. В онтогенетической структуре ценопопуляций Inula germanica L. наибольшее число особей (65–70 %) приходится на средневозрастные генеративные растения. Низкая доля и отсутствие ювенильных и имматурных особей свидетельствуют о слабой конкурентоспособности девясила германского. Вегетативное и семенное размножение Inula germanica L. в результате разрастания дерновинных злаков и степных кустарников снижаются, в результате чего наблюдается конкурентное вытеснение и естественное старение популяции. Способность существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации и низкая конкурентоспособность свидетельствуют об экологической патиентности вида Inula germanica L. Лимитирующими факторами возобновления ценопопуляций девясила германского в степной зоне республики являются пастбищная дигрессия растительного покрова, эрозионные процессы на склонах, распашка земель, выпас скота, повышенная рекреационная нагрузка. Сохранению вида Inula germanica L. будут способствовать создание оптимальных условий для вегетативного и семенного возобновления в природных местообитаниях (измельчение и заделка в почву дернины, рыхление почвы); формирование резервных популяций в культуре; расширение работ по реинтродукции вида в соответствующие ему по биотопическим параметрам местообитания.

девясил германский

фитоценоз

карбонатные черноземы

конкурентоспособность

экологическая патиентность.

1. Демина О.Н. Классификация растительности степей бассейна Дона: монография. – Ростов-на-Дону: Изд-во Южного федерального университета, 2015. – 212 с.

2. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология, 2001. – № 1. – С. 3–7.

3. Зональные типы биомов России: Антропогенные нарушения и естественные процессы восстановления экологического потенциала ландшафтов. Коллектив авторов/ Под ред. К.М. Петрова. – СПб., 2003. – 246 с.

4. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. – М.: Наука, 1989. – 223 с.

5. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; семейство Asteraceae (Compositae). – СПб.: Наука, 1993. – С. 130.

6. Самсонова И.Д. Медоносные ресурсы в фитоценозах степного Придонья //Кормопроизводство. – 2012. – № 11. – С. 16-18.

7. Флора СССР. Т. XXV. – М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1959. – С. 452.

8. Шабанова Г.А., Изверская Т.Д., Гендов В.С. Флора и растительность Буджакских степей Республики Молдова; Междунар. ассоц. хранителей реки «Eco-Tiras». – Кишинев: Eco-TIRAS, 2014 (Tipogr. «Elan Poligraf»). – С. 53.

9. Шагиахметов Ю.С. Фармакологическая характеристика препаратов растений рода Inula и их применение в ветеринарной медицине: автореф. дис. … д-ра вет. наук. – Троицк, 2000. – 35 с.

10. Яницкая А.В., Митрофанова И.Ю. Разработка методики количественного определения флавоноидов в траве девясила германского // Научные ведомости. Серия Медицина. Фармация. – 2013. – № 18 (161). – Вып. 23. – С. 211-214.

Девясил германский (Inula germanica L.) является евро-западноазиатским видом лесостепной и степной зоны, встречается в Средней Европе, Средней Азии, Западной Сибири и на Кавказе . Является типичным представителем разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных разностях обыкновенных черноземов и на южных черноземах (приазовско-причерноморские степи, донецко-среднедонские степи). Растет в степной, лесостепной областях, на типчаково- и злаково-разнотравно-ковыльных, ковыльных и разнотравно-злаковых степях, на лесостепных и степных склонах, по опушкам, между кустарниками и на вырубках, по карбонатным обнажениям между кустарниками, не образуя многочисленных популяций . Девясил германский - травянистый длиннокорневищный многолетник. Жизненная форма по Раункиеру - гемикриптофит. По отношению к температурному и водному режиму данный вид является степным эвксерофитом, а по отношению к кальцию - облигатным кальциефилом .

В траве и листьях девясила германского обнаружены флавоноиды, дубильные вещества, эфирное масло . В народной медицине девясил германский применяется при воспалительных заболеваниях слизистой оболочки рта, лимфатической системы; в ветеринарной практике рекомендуется при болезнях желудка и кишечника, бронхитов и бронхопневмоний . Девясил германский является медоносным и декоративным растением. Таким образом, Inula germanica L. можно отнести к ценным видам травянистых растений многоцелевого использования.

К сожалению, в результате расширения массивов пахотных угодий площадь типичных степных участков на Северном Кавказе ежегодно сокращается, что требует принятия мер по их сохранению, хотя бы в условиях особо охраняемых территорий.

В связи с вышеизложенным актуально изучение ареала распространения и эколого-фитоценотических характеристик девясила германского в степных фитоценозах. Объектом исследования стали ценопопуляции Inula germanica L. в степных фитоценозах Кабардино-Балкарской Республики, расположенной в Центральной части Северного Кавказа.

Цель исследования - изучение фитоценотической и почвенной приуроченности Inula germanica L. на территории Кабардино-Балкарской Республики.

Методы исследования

Геоботанические описания выполняли в период цветения девясила германского (июль-август) в ходе полевых исследований на пробных площадках площадью 100 м2 в местах отбора почвенных образцов (Прохладненский район - окрестности с.п. Алтуд, с.п. Черниговское, Терский район - окрестности с.п. Плановское, с.п. Тамбовское, с.п. Новое Хамидие, с.п. Красноармейское).

Обилие видов в фитоценозах оценивали по шкале Браун-Бланке, а сходство по видовому составу - с помощью коэффициента Жаккара KJ . Онтогенетическую структуру ценопопуляций определяли как соотношение в них особей разных онтогенетических состояний. Тип ценопопуляции определяли по классификации «дельта-омега» .

Отбор почв осуществляли методом конверта из верхнего слоя (0-20 см). Агрохимический анализ почв включал определение гигроскопической влажности, гумуса (по Тюрину), рНвод, подвижного фосфора (по Мачигину), обменного калия (по Мачигину), кальция (по вскипанию от 10 %-ного раствора HCl), емкости катионного обмена (комплексонометрическое определение магния экспресс-методом ЦИНАО).

Результаты и обсуждение

Степная зона расположена в северо-восточной части Кабардино-Балкарии (200-600 м над у. м.) на наклонной слабоволнистой Кабардинской равнине. В связи с активным использованием в сельскохозяйственном производстве степные фитоценозы здесь сохранились на небольших участках.

Климат степной зоны умеренно континентальный теплый, в некоторых районах сухой жаркий с выраженным периодом летнего иссушения. Среднегодовая температура воздуха составляет +11,6 ºС, а сумма температур за период активной вегетации 3000-3600 ºС. Среднегодовое количество осадков 533 мм, в летний период - 201 мм. Зима мягкая со средней температурой минус 1 ºС и частыми оттепелями.

Почвы района исследования - черноземы южные карбонатные (с.п. Алтуд, с.п. Черниговское), черноземы южные карбонатные остаточно-луговатые (с.п. Новое Хамидие), черноземы обыкновенные карбонатные (с.п. Тамбовское, с.п. Красноармейское, с.п. Плановское) - малогумусные, среднесуглинистые. Реакция почв слабощелочная, обусловленная высокой карбонатностью материнской породы. Почвообразующие породы характеризуются высокой емкостью поглощения - 25-45 ммоль(экв.)/100 г почвы. Содержание подвижного фосфора среднее и повышенное (с. п. Черниговское, с. п. Тамбовское, с. п. Красноармейское), обменного калия - среднее (с.п. Алтуд), повышенное (с. п. Тамбовское с. п. Плановское с. п. Новое Хамидие), высокое (с.п. Красноармейское), карбоната кальция - высокое (с.п. Алтуд, с.п. новое Хамидие) и среднее (табл. 1).

Таблица 1

Агрохимический анализ почв районов исследования

	Влажность гигроскоп., %	Емкость поглощения, ммоль(экв.)/100 г	Усредненное содержание
					Р205, мг/кг
№ 1 - с. п. Алтуд
№ 2 - с. п. Черниговское
№ 3 - с. п. Тамбовское
№ 4 - с. п. Плановское
№ 5 - с. п. Новое Хамидие
№ 6 - с. п. Красноармейское

Видовой состав исследованных фитоценозов значительно различается, о чем свидетельствуют значения KJ, находящиеся в интервале 0,10-0,23 (табл. 2-3).

Таблица 2

Число общих видов (с) и численность суммарного видового списка (d) для фитоценозов предгорных степей Кабардино-Балкарской Республики

Показатели и номера районов

Примечание: по диагонали выделено число видов в каждом фитоценозе.

Таблица 3

Коэффициенты сходства Жаккара, рассчитанные для фитоценозов предгорных степей Кабардино-Балкарской Республики

Показатели и номера районов

В растительных сообществах степных фитоценозов отмечены лугово-степные (пырей ползучий, люцерна серповидная, горошек узколистный, репешок обыкновенный и др.), степные (бородач обыкновенный, свинорой пальчатый, клевер пашенный и полевой, лен австрийский и др.), луговые (полевица побегообразующая, тростник обыкновенный, вязель разноцветный, клевер луговой, зверобой продырявленный) и рудеральные (ячмень заячий, амброзия полыннолистная, полынь обыкновенная, цикорий обыкновенный, чертополох крючочковый, синяк обыкновенный и др.) виды. Широкая представленность рудеральных видов объяснятся влиянием антропогенно созданных агрофитоценозов.

Фитоценоз с.п. Алтуд разнотравно-злаковый. В роли субдоминантов выступают цикорий обыкновенный, морковь дикая, шалфей степной, зверобой продырявленный, гулявник Лезелиев; среди злаков доминируют свинорой пальчатый, овсяница валисская, щетинник сизый, тонконог гребенчатый, ковыль волосатик, костер безостый и полевой. Бобовые представлены клеверами (земляничный, луговой, ползучий), люцерной (желтой и хмелевидной), лядвенцем кавказским. В фитоценозе много особей девясила германского, но покрытие не велико.

Фитоценоз в окрестностях с.п. Черниговское злаково-разнотравный. В роли субдоминантов выступают бородач обыкновенный, костер полевой, щетинник зеленый, тонконог гребенчатый, мятлик узколистный, костер полевой, пырей ползучий. Бобовые представлены клеверами (луговой, полевой, пашенный), люцерной серповидной, вязелем разноцветным, а разнотравье - васильком раскидистым, тысячелистником обыкновенным, цикорием обыкновенным, ясменником распростертым, синяком обыкновенным. В фитоценозе девясил германский редок и имеет малое проективное покрытие.

В злаково-разнотравном сообществе с.п. Тамбовское преобладают костер полевой, свинорой пальчатый, пырей ползучий, мятлики узколистный и обыкновенный, щетинник зеленый. Бобовые представлены люцерной серповидной, клевером луговым, вязелем разноцветным. Разнотравье многовидовое: полынь обыкновенная, молочай степной, земляника зеленая, гулявник высокий, щавель конский, коровяк высокий, тысячелистник обыкновенный, чертополох крючочковый, фалакролома однолетняя. Число особей девясила германского велико, но покрытие незначительно.

В разнотравно-пырейно-свиноройном фитоценозе (окр. с.п. Новое Хамидие) субдоминантами сообщества выступают пырей ползучий и свинорой пальчатый. Разнотравье многовидовое: тысячелистник обыкновенный, ясменник распростертый, шерстняк мохнатый, птеротека палестинская. Из бобовых отмечены клевер луговой и полевой, донник лекарственный, горошек узколистный. В фитоценозе девясил германский редок и имеет малое проективное покрытие.

Фитоценозы в окрестностях с.п. Плановское и с.п. Красноармейское злаково-разнотравные с доминированием пырея ползучего и мятлика узколистного. Среди бобовых доминируют клевер луговой, люцерна серповидная, вязель разноцветный, донник лекарственный. Разнотравье представлено зверобоем продырявленным, цикорием обыкновенным, вьюнком полевым, земляникой зеленой, молочаем степным, подмаренником настоящим, тысячелистником обыкновенным, коровяком фиолетовым и др. Девясил германский имеет незначительное покрытие, но особи разрежены.

В степных растительных сообществах всех районов исследования преобладают ксеромезофиты. Наибольший удельный вес типичных ксерофитов отмечен в окрестностях с.п. Новое Хамидие, Черниговское и Алтуд, а мезофитов - в с.п. Тамбовское и с.п. Плановское (рисунок).

Распределение видов травянистых растений по отношению к влаге, %: К - ксерофиты, КМ - ксеромезофиты, МК - мезоксерофиты, М - мезофиты

На основе данных агрохимического анализа почвы и встречаемости девясила германского в различных степных фитоценозах можно утверждать, что главным лимитирующим фактором распространения вида является карбонатность почвы. Девясил германский как стенотопный вид имеет узкую экологическую амплитуду, что позволяет использовать его в галоиндикации (карбонатное засоление почв). Приуроченность вида к определенному фитоценотическому окружению не установлена. Однако наибольшая встречаемость вида приурочена к местообитаниям с меньшей представленностью дерновинных и корневищных злаков.

В исследованных фитоценозах девясил германский редко образует куртины и в основном представлен одиночными изреженными особями. В онтогенетической структуре ценопопуляций Inula germanica L. наибольшее число особей (65-70 %) приходится на средневозрастные генеративные растения. Изученные ценопопуляции являются нормальными, полночленными (районы №№ 1,3,4,6) и неполночленными (№ 2, № 5). Согласно классификации «дельта-омега» ценопопуляции района № 1 отнесены к зреющим, №№ 3,4,6 - к зрелым, №№ 2,5 - к стареющим (табл. 4).

Таблица 4

Интегральные характеристики структуры ценопопуляций Inula germanica L.

Низкая доля и в некоторых случаях отсутствие ювенильных и имматурных особей свидетельствуют о слабой конкурентоспособности девясила германского. Вегетативное и семенное размножение Inula germanica L. в результате разрастания дерновинных злаков и степных кустарников снижаются, вследствие чего наблюдается конкурентное вытеснение и естественное старение популяции. Способность существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации (на засоленных, сухих или каменистых субстратах) и низкая конкурентоспособность свидетельствуют об экологической патиентности (стресс-толерантности) вида Inula germanica L.

Девясил германский (Inula germanica L.) на территории Кабардино-Балкарской Республики имеет узкий ареал распространения - участки типичных степей на карбонатных черноземах на севере и северо-востоке республики. Вид приурочен в большей мере к разнотравно-злаковым фитоценозам с невысокой долей дерновинных злаков.

Лимитирующими факторами возобновления ценопопуляций девясила германского в степной зоне Кабардино-Балкарской Республики являются пастбищная дигрессия растительного покрова, эрозионные процессы на склонах, уничтожение местообитаний (распашка земель), выпас скота, повышенная рекреационная нагрузка. Поэтому Inula germanica L. сохраняется только в слабо нарушенных сообществах.

Сохранению вида Inula germanica L. будут способствовать создание оптимальных условий для вегетативного и семенного возобновления в природных местообитаниях (измельчение и заделка в почву дернины, рыхление почвы); формирование резервных популяций в культуре; расширение работ по реинтродукции вида в соответствующие ему по биотопическим параметрам местообитания.

Библиографическая ссылка

Тамахина А.Я., Гадиева А.А., Локьяева Ж.Р. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕВЯСИЛА ГЕРМАНСКОГО (INULA GERMANICA L.) В СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ // Современные проблемы науки и образования. – 2016. – № 4.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=24980 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

Тундровая растительность. Тундра распространена преимущественно в северном полушарии. Она занимает большие пространства на северной окраине материков Евразии, Северной Америки, а также встречается на антарктических островах южного полушария. В СССР площадь, занятая тундрой, составляет 14,7% от всей территории страны.

Экологические условия тундры крайне своеобразны и вызывают появление определенной приспособленности растений.

В условиях арктического и субарктического климата характерной чертой тундры является отсутствие древесной растительности. Из действующих экологических факторов наибольшее значение имеют тепловые и химические особенности тундровых почв, объясняющие причины ее безлесья. По вопросу безлесья тундр было высказано много гипотез. Одной из главных причин следует считать явление «физиологической сухости», которое создается в переохлажденной оттаявшей почве, когда корни деревьев из-за низких температур не могут «использовать» почвенную воду (Б. Н. Городков). По мнению некоторых ученых в тундре происходит ухудшение экологических условий прорастания семян деревьев, связанное с изменениями климата (В. Б. Сочава).

Флора тундры отличается определенным своеобразием. Видовой состав ее беден и насчитывает не более 500 видов высших растений. В процессе приспособления к условиям существования в тундре сформировались определенные фитоценозы. Особенно большую роль в них играют зеленые мхи и лишайники, а также растения-многолетники, приспособленные для развития в условиях короткого вегетационного периода.

Травянистая растительность тундры низкоросла (5-15 см), образует много побегов, за счет чего нередко принимает полуовальную форму в виде «подушек» (например, крупка, растения-камнеломки). Из-за обилия света в летнее время тундровые растения имеют крупные и яркие цветы (мак полярный, незабудка, смолка и др.).

Распространены в тундре также растения-кустарнички с характерным деревенеющим стеблем и тусклыми кожистыми листьями, имеющими восковой налет и опушенность (голубика, клюква, толокнянка, дреада и др.).

Из кустарников в тундре распространены лишь карликовая береза и различные виды ив. Эти низкорослые кустарники имеют мелкие опушенные листья, лежащие стволы, нередко скрытые в моховом покрове. Из хвойных кустарников у южной границы тундры встречается можжевельник, а в Восточной Сибири - стланниковый кедр.

Распространенные на трех континентах тундры не остаются однородными. В их пределах с севера на юг можно наметить закономерную смену определенных типов тундр (формаций).

Арктическая тундра распространена на побережье Северного Ледовитого океана. Растительный покров ее характеризуется разреженностью (площадь покрытия не более 60%). Из кустарничков здесь встречается только дреада. Травяные виды представлены осокой, пушицей, полярным маком и др. Моховой покров образован политриховыми и зелеными мхами. Для лишайников характерны накипные формы. Не занятые растительностью участки представляют собой каменистые россыпи, участки, осложненные каменными многоугольниками и полигонами.

Мохово-лишайниковая тундра характеризуется сложной комплексностью растительного покрова. На глинистых грунтах развит моховой покров из зеленых мхов. В верхнем ярусе этой формации представлены ивы, голубика, дреада; из трав - осоки, мятлик арктический.

На песчаных грунтах распространены лишайниковые ассоциации. В их распределении может быть намечена следующая географическая закономерность. В западной Арктике (до р. Енисей) при наличии глубокого снежного покрова распространены ягельные тундры (преобладает лишайник - ягель), которые представляют ценные пастбища для оленеводства. В восточной части п-ова Таймыр в условиях малоснежной зимы распространены кустистые лишайники (аллектория, цетрария).

Мохово-лишайниковые тундры отличаются значительной заболоченностью (до 30%). Болота преимущественно низинные моховые и осоковые с характерным бугристым рельефом (рис. 64).

Кустарниковые тундры - формация, сменяющая мохово-лишайниковую тундру к югу. В западном секторе Арктики

кустарники представлены карликовой березой (ерники). К востоку от р. Лены преобладают различные виды ив и ольхи. Характерно широкое развитие растений-кустарничков. Очень большие площади (до 50%) занимают болота.

С юга тундра ограничена лесотундрой. В этой подзоне отмечено чередование редколесья и участков тундры. Так, в европейской и североамериканской лесотундре распространено березовое и еловое редколесье, в азиатской - лиственничное. В лесотундре деревья отстоят далеко друг от друга, высота их не более 6-8 м, имеют тонкие искривленные стволы. В наземном покрове преобладают лишайники, зеленые мхи и травы (рис. 65).

Лесотундру следует рассматривать как переходную полосу к лесной зоне. Граница ее очень извилиста. На плоских междуречьях тундра продвигается к югу. Напротив, по долинам рек и склонам гор южной экспозиции лес продвигается на север. Разреженность древостоя лесотундры является следствием неблагоприятных климатических условий, связанных с малым количеством осадков.

Следует отметить, что граница между тундрой и лесом не остается постоянной и подвержена определенной динамике. Такие факты, как зарастание тундры Дальнего Северо-востока и Северной Америки лиственничным лесом, зарастание пятнистых и полигональных участков арктической тундры свидетельствуют о том, что граница леса имеет тенденцию к смещению в северном направлении.

Таежная растительность. Этот тип растительности широко распространен в зоне умеренного климата северного полушария - Евразии и Северной Америке. В пределах СССР тайга занимает более 11 млн. км 2 .

Растительность таежного типа относится к числу мезофильной и представлена такими жизненными формами, как хвойные деревья, кустарники, травы и др. Этот тип фитоценоза отличается сложным строением и большим разнообразием. В дальнейшем характеристика хвойных лесов будет приведена на примере тайги СССР.

Классификацию лесов производят с учетом лесообразующих пород, т. е. тех видов деревьев, которые преобладают в составе леса. По этому признаку хвойные леса подразделяются на темнохвойные (еловые, пихтовые, кедровые) и светлохвойные (сосновые, лиственничные).

Распространение хвойных лесов в значительной степени определяется ареалом распространения их лесообразующих пород (см. рис. 62). Вместе с тем чтобы характеристику лесов сделать более конкретной и показать все разнообразие, используют понятие о типах леса. Типы леса выделяются на основе общих физиономических признаков фитоценоза, его флористического состава и условий местообитания. В таксономическом значении тип леса приближается к понятию ассоциации.

Рассмотрим краткую характеристику основных формаций хвойных лесов.

Еловые леса. Эта формация наиболее распространена среди темнохвойных лесов Европейской части СССР и Западной Сибири. Лесообразующей породой является ель. В СССР ель насчитывает до 10 видов, из них наиболее распространены ель обыкновенная (европейская часть СССР) и ель сибирская (северо-восток европейской части СССР и Западная Сибирь).

Ель относится к числу теневыносливых пород, поэтому еловые леса отличаются густотой и затененностью. Подлесок в еловом лесу не получает широкого развития. В подлеске встречаются кустарники: крушина, жимолость, можжевельник. Для травянистого покрова характерны кустарнички (брусника и черника), папоротник, плаун, кислица, грушанка и др. Обильны в еловом лесу зеленые мхи и лишайник-бородач.

Еловые леса образуют большое количество ассоциаций. В настоящее время для их выявления, а также определения закономерностей распространения применяется метод экологических рядов, разработанный акад. В. Н. Сукачевым. Экологические ряды позволяют выявить последовательность расположения растительных ассоциаций в связи с изменением экологических условий (рис. 66).

Если рассмотреть смену типов елового леса в зависимости от экологических условий, то может быть намечена следующая закономерность. Оптимальным условиям произрастания (точка О) соответствует ассоциация ельника-кисличника. При повышении сухости и снижении плодородия почв (ряд А) ассоциацию сменяет ельник-брусничник. В условиях повышенной сухости произрастает ельник-лишайниковый. На увлажненных участках с признаками застойного

заболачивания (ряд В) развивается ельник-черничник. Типичной ассоциацией елового леса является ельник-долгомошник, который произрастает в пониженных местах избыточного увлажнения. В условиях заболачивания его сменяет ельник сфагновый - ассоциация, где ель сильно угнетена, а сфагновый мох образует сплошной покров (конечный член ряда В). В условиях проточного увлажнения (ряд Д) по долинам ручьев формируется ассоциация ельника болотно-травяного (приручьевый) с развитым подлеском. Своеобразна также ассоциация ельника дубравного, которая приурочена к наиболее плодородным почвам лесной зоны (ряд С). К ели обычно образуют примесь широколиственные породы (дуб, липа), в подлеске - лещина, развит также покров, где преобладает дубравное широко-травье.

Приведенные ассоциации елового леса не исчерпывают всего разнообразия. Рассмотренные экологические ряды показывают, как состав ассоциаций меняется при смене экологических условий и положении в рельефе (рис. 67). Таким образом, экологические ряды можно рассматривать как один из методов изучения растительных ассоциаций при частых сменах их в пространстве.

В распространении темнохвойных лесов на территории СССР намечается определенная закономерность. В пределах Европейской части СССР преобладают еловые леса, которые занимают широкие и плоские водоразделы. В Западно-Сибирской низменности леса этого типа тяготеют к долинам рек, как участкам более дренированным. В южной Сибири они встречаются в горах, где возрастает участие пихты и кедра (Тянь-Шань).

Пихтовые леса по своим признакам близки к еловым. Преобладающие их ассоциации относятся к группе «зеленомошники».

Пихтовые леса имеют более ограниченное распространение. Они избегают как сухих, так и заболоченных мест. Часто встречаются смешанные пихтовые леса с примесью ели сибирской и кедра (Западно-Сибирская низменность, Урал, Алтай, Саяны и др.).

Лиственничные леса занимают в СССР большую площадь. Ареал распространения лиственницы приходится на Восточную Сибирь (севернее 48° с. ш.), где распространена лиственница даурская. Эта порода, имея поверхностную корневую систему, хорошо приспособлена к произрастанию в условиях резкоконтинентального климата на заболоченных почвах при близком залегании вечной мерзлоты. В горах южной Сибири распространена сибирская лиственница.

Характерной особенностью лиственничных лесов является то т что они образуют чистые древостой. Поскольку сомкнутость крон в лесу небольшая, лиственничный лес имеет парковый вид. В верхнем ярусе лиственница достигает 30-35 м высоты. В наземном покрове господствуют боровые травы и кустарнички (вейник, брусника), местами сфагновые мхи. Лиственничные леса имеют большой запас ценной древесины промышленного значения, а также являются ценными охотничьими угодьями.

Сосновые леса. Это наиболее широко распространенный тип хвойного леса в зоне умеренного климата. Основной лесообразующей породой является сосна обыкновенная. Другие виды сосны (крымская, пицундская и др.) имеют очень ограниченный ареал.

По сравнению с другими древесными породами сосна отличается большим экологическим диапазоном. Наибольшее распространение она получает на песчаных равнинах и речных террасах. В то же время она образует своеобразные ассоциации на торфяных болотах. Сосновые леса проникают в лесостепную зону и встречаются в горах.

Сосновые леса, как и лиственничные, часто имеют чистые насаждения одно-двухъярусного строения. Травяной покров в них беден и в основном характеризуется преобладанием кустарничков (вереска, черники, брусники и др.). В сосняках сухих местообитаний развит покров из лишайников или зеленых мхов (рис. 68, 1).

Основные ассоциации соснового леса и закономерности смены их могут быть выражены системой экологических рядов, аналогичных для ельников, которые включают ассоциации определенных экологических условий (сосняк лишайниковый, сосняк-зеленомошник, сосняк сфагновый и др.).

Кедровые леса по составу своих ассоциаций приближаются к сосновым. Ареал их распространения приурочен к северо-востоку Европейской части СССР и Западной Сибири. Кедровым леса, как и сосновые, встречаются на сфагновых болотах. В горах Сибири кедровые леса смешанного типа - кедрово-лиственничные (Алтай, Саяны и др.).

Географические закономерности распространения хвойных (таежных) лесов в северном полушарии достаточно сложны. Распространенные в зоне умеренного климата, хвойные леса по своему составу заметно меняются как с севера на юг, так и с запада на восток.

В настоящее время геоботаники подразделяют леса таежного типа на три группы формаций: северная тайга, средняя и южная тайга, которые характеризуются преобладанием определенных типов леса. Территориально они представляют широкие полосы (подзоны), которые четко прослеживаются на равнинах (Русская равнина, Западно-Сибирская низменность). Так, северная тайга Европейской части СССР, располагаясь южнее лесотундры, отличается господством видов сибирского происхождения (ель, кедр, лиственница). Здесь преобладающий тип леса - ельник-зеленомошник. Для средней тайги характерны еловые (ельник-черничник) и елово-пихтовые леса; южной тайги - еловые леса с примесью широколиственных пород (дуб, вяз, липа, клен). Северная и средняя тайга очень сильно заболочены, и на верховых болотах распространены сфагновые сосняки.

Тайга в Азиатской части СССР сохраняет то же подразделение. Отличительной ее особенностью является большая заболоченность лесов (до 50%).

В северной тайге Западно-Сибирской низменности (южная граница совпадает с широтным отрезком р. Оби) распространены кедровые, елово-лиственничные, а также сосновые леса. К востоку от р. Енисея в области развития вечной мерзлоты преобладание получают лиственничные леса.

Средняя тайга в Западной Сибири характеризуется господством темнохвойных пихтово-еловых лесов («урманы») и кедровых лесов. В Средней Сибири и Якутии их сменяют лиственнично-сосновые леса (лиственница даурская).

Южная тайга отличается преобладанием сосновых и березовых лесов, а на пониженных участках - елово-пихтовых (Западная Сибирь), кедрово-пихтовых (Средняя Сибирь) и лиственничного редколесья (Забайкалье). Особую разновидность представляют заболоченные лиственничные леса «мари», широко распространенные в Средней и Восточной Сибири и южных районах Забайкалья. Леса состоят из даурской лиственницы, имеют подлесок из ерника (березы) и сплошной сфагновый покров. Этот тип леса приурочен к речным долинам, где формируются торфяно-болотные почвы.

Хвойные леса Западной Европы не образуют отмеченных подзон и произрастают лишь в горах (Альпы, Пиринеи, Карпаты и др.). Помимо обыкновенной сосны и ели встречаются европейская лиственница и пихта, которые образуют особый лесной пояс.

Хвойные леса в Северной Америке занимают большие площади (Лабрадор, Аляска, горы тихоокеанского побережья, приатлантические равнины). В отличие от европейских хвойные леса американского типа поражают большим разнообразием видов сосны, ели, пихты, лиственницы. Встречаются в лесах также специфические виды, особенно на западном побережье материка, такие, как дугласова пихта, цуга, туя, в горах Сьерра-Невада - гигантская секвойя (мамонтово дерево). Названные древесные породы отличаются гигантской высотой (до 80-100 м). Основной причиной видового богатства американской тайги являются благоприятные условия миграции видов в ледниковый период.

Летнезеленые лиственные леса. Лиственные леса в умеренных широтах получают распространение в условиях морского климата. В Евразии эти леса типичны для Западной Европы, юга Русской равнины, Кавказа и Карпат. Далее к востоку их сменяют хвойные леса. Ареал лиственных лесов представлен на Дальнем Востоке СССР, в восточном Китае и на Японских островах. Лиственные леса встречаются в Северной и Южной Америке (Патагония).

Лиственные леса подразделяют на широколиственные и мелколиственные.

В широколиственных лесообразующими породами, являются дуб, бук, липа, клен, вяз и ясень. Эти леса имеют хорошо развитую крону, и верхний ярус в них обычно слагается одной лесообразующей породой. Так как леса тенисты, подлесок и травяной покров выражены слабо. Среди травяных видов преобладают эфемероиды, которые интенсивно развиваются весной и осенью. Типичными формациями широколиственных лесов являются следующие.

Буковые леса наибольшее распространение имеют в Западной Европе. Вблизи северной границы своего ареала они распространены на равнинах, в южной Европе - в горах, где образуют лесной пояс. В пределах СССР буковые леса встречаются на западе Украины, в Молдавии, а также в Карпатах, Крыму и на Кавказе, где образуют особый пояс.

Буковые леса Европы однотипны. Лесообразующей породой в них является бук. Из-за большой затененности подлесок и летние травы, как правило, отсутствуют. В горах спутниками бука являются пихта, тисе.

Буковые леса Северной Америки (восток США, Канада) отличаются от европейских. В лесах большое разнообразие видов, но доминируют американский бук и сахарный клен. Характерны лианы из дикого винограда.

Дубовые леса - более распространенный тип широколиственного леса. В СССР дубовые леса распространены в Европейской части, где они образуют подзону широколиственных лесов. В дубравах основной лесообразующей породой является дуб черешчатый, к которому примешиваются клен, ясень, липа, ильм. Дубравы многоярусны. В них выражен подлесок из лещины, бересклета. В травяном покрове представлены растения - дубравное широкотравье (сныть, медуница, копытень и др.), характерен также весной аспект эфемероидов, обладающих подснежным развитием (см. рис. 68, 1, 2). Дубравы по сравнению с буковыми лесами имеют более широкий ареал и встречаются в других подзонах, например, лесостепи, где образуют байрачные леса по балкам. Лесообразующими видами в дубовых лесах Западной Европы являются каменный и пушистый дуб, которые сочетаются с вечнозелеными рододендроном и тиссом (Ирландия). В Северной Америке дубовые леса распространены в континентальных районах запада, граничащих с прериями. В отличие от европейских здесь отмечается большое участие широколиственных пород: нескольких видов дуба, клена, ореха, платана и др. Для дубовых лесов характерны также лианы.

Мелколиственные леса (березовые, осиновые, ольховые) наряду с хвойными и широколиственными распространены особенно широко. По происхождению эти леса являются вторичными, получившими распространение после вырубки широколиственных ихвойных лесов. Однако известны примеры первичных березовых лесов в западносибирской лесостепи (колки) и на Камчатке.

Выделяют также смешанный тип лесов - хвойно-широколиственных, в которых значительное место занимают мелколиственные породы. Эти леса преимущественно распространены на границе хвойных и широколиственных лесов. В зависимости от смены экологических условий отмечается чередование различных типов хвойного и широколиственного леса: дубравы приурочены к склонам южной экспозиции речных долин, на террасах распространены сосновые боры, на уплощенных водоразделах - еловые леса. Смешанные леса особенно типичны для Европейской части СССР, где образуют целую подзону.

Степная растительность. Степи представляют собой травянистый тип растительности ксерофитного характера с сомкнутым травостоем, развивающийся в условиях умеренного климата при дефиците летних осадков. Наибольшие пространства степи занимают в СССР, протягиваясь широкой полосой в Европейской и Азиатской частях. Участки степей (пушты) встречаются в пределах Дунайской низменности. В Северной Америке степи называются прериями.

Обширны пространства степей (пампасы) в субтропических частях Южной Америки, Африки и Австралии.

Основные особенности степной растительности нами будут рассмотрены на примере степей СССР. Степная растительность по физиономическим признакам резко отличается от других травянистых типов (например, лугов, болот), так как в ней выражены черты ксерофитности. Для перенесения летних засух растениями выработаны такие приспособления, как восковой налет на листьях, их опушенность, а в ряде случаев и сокращение листовой пластинки. Все наземные вегетативные части растений имеют тускло-зеленый оттенок, что создает определенный фон степи.

Для степной растительности характерно преобладание особых флористических групп. Широкое развитие получают дерновинные злаки, имеющие узкие свернутые листья и глубоко сидящую в почве дерновину (ковыли, типчак, тонконог). Представлены также осока, бобовые, разнотравье, эфемеры.

Наиболее отличительной чертой степи является ее динамичность. Флора степи складывается из растений, не совпадающих в своих, фенологических фазах. Поэтому облик степи, ее цветовой фон меняется в разные периоды. Так, ранней весной вид степи определяется цветением желтых тюльпанов, голубых гиацинтов, золотистого гусиного лука и белых крокусов. Серебристый цвет степш в мае обусловлен ковылем. В июне отмечается цветение растений «перекати-поле». Золотисто-зеленый фон степи в июле связан с цветением ковыля-«тырса». В августе начинают цвести полыни, степные астры.

За весь период цветения в степи насчитывают до 12 красочных фаз (Стрелецкая степь). Отмеченную смену аспектов в степи следует рассматривать как приспособленность растительности к определенным экологическим условиям.

В. В. Алехин степи СССР подразделил на типы: северные (луговые) степи и южные степи, расположенные на границе с полупустынями.

Северные степи характеризуются развитием красочного разнотравья. Участие ковылей незначительно (ковыль обыкновенный и узколистный). Из злаков преобладают рыхлодерновинные (костер, дикий овес, полевица и др.). Отмечена максимальная видовая насыщенность, когда число видов на 1 м 2 достигает 80, а их количество - до 2000. Степные фитоценозы имеют сложную ярусность.

Южные степи отличаются преобладанием ковылей, образующих аспект: ковыля перистого (типчак) и ковыля-«тырса». В травяном покрове очень мало разнотравья. Резко выражена только фаза весенних эфемероидов (тюльпаны) и увеличено количество растений перекати-поле. В южных степях травяной покров сильно разрежен и в целом характеризуется низкой видовой насыщенностью по сравнению с северными степями: на 1 м 2 площади приходится не более 12 видов.

Северные и южные степи в Европейской части СССР полностью распаханы. Сохранившиеся целинные участки объявлены заповедниками.

Сибирские степи имеют много общих черт с европейскими. Однако в условиях своеобразного гривистого рельефа (Барабинская степь) они сочетаются с травяными болотами и солончаками. В степях Западной Сибири преобладающее распространение получают ковыли. Вблизи границы березовой лесостепи встречаются лесные, болотные виды, а также растения-солянки.

Североамериканские прерии близки по флористическому составу к европейским степям. Доминирующими в американских прериях являются три вида злаков: ковыль, пырей и грама (последний в европейских степях не встречается). Особенностью прерий является распространение глубокоукореняющихся видов, у которых корни уходят на глубину до 1,6-2 м. При этом злаки отличаются большой высотой (80-120 см).

Типы степей Северной Америки крайне разнообразны. Высокотравные прерии Великих равнин близки к степям «северного» типа. В злаковых формациях господствуют такие злаки, как бородач, индейская трава, ковыль, пырей. Весной обильно представлено цветущее разнотравье.

В более засушливых условиях плато Прерий распространены низкотравные степи, где преобладают плотнодерновинные злаки (злак грама, эндемичная бизонова трава).

«Пампасы» Южной Америки занимают обширные равнины на юге и востоке материка (Аргентина, Уругвай). Растительность имеет все черты ксерофитов и характеризуется четко выраженными сменяющимися аспектами. Главными элементами степей являются многолетние злаки из рода ковыль, бородач, просо. Разнообразно разнотравье.

Пустынная растительность. Пустынный тип растительности характеризуется преобладанием полукустарничков и кустарников. Факторы, определяющие развитие пустыни, по существу климатические, так как они формируются в условиях засушливого климата с высоким дефицитом влажности внетропических и тропических областей земного шара (пустыни СССР, центральной Азии, Сахара, Колорадо, Южная Америка, Австралия и др.)- Неблагоприятны в пустынях также эдафические условия: почвы обеднены гумусом и засолены, грунтовые воды располагаются на большой глубине. Для пустынной растительности по сравнению со степной характерно резкое увеличение засухоустойчивых видов. В процессе приспособления растений к неблагоприятным условиям климата выработался ряд жизненных форм. Среди них наиболее приспособленные к перенесению сухости растения - ксерофиты, имеющие развитый стержневой и поверхностные боковые корни, жесткий стебель, редуцированные листья. Наиболее типичными представителями являются растения-полукустарники, такие, как верблюжья колючка, черный и белый саксаул и др. (рис. 69).

Другой преобладающей жизненной формой являются эфемероиды. Эти клубневые и луковичные растения-многолетники заканчивают

вегетацию в течение 1-2 месяцев до наступления засушливого периода (мятлик луковичный, тюльпаны, лук). В это время пустыни покрываются сплошным ковром цветущих растений.

Ряд растений пустынь обладает способностью накапливать запасы воды в волосках, покрывающих листья (например, у полукустарничка кокпека) или в тканях листьев и стебля (растения суккуленты). Последние очень характерны для многих пустынь земного шара. Главными их представителями являются кактусы, молочаи и т. п. Количество воды, которое они накапливают, может составлять 96% их веса. Названные жизненные формы образуют сложную комплексность с растениями-солянками.

По характеру экологических условий и в первую очередь по режиму выпадения осадков, характеру субстрата, пустыни земного шара могут быть подразделены на ряд типов: глинистые, песчаные, каменистые, солончаковые. Их главные особенности рассмотрим на примере пустынь СССР.

Пустыни Средней Азии занимают более 2 млн. км 2 (10% площади). По климатическим условиям они могут быть подразделены на северные и южные.

Северные пустыни формируются в условиях умеренного материкового климата при равномерном распределении осадков в течение года. Это преимущественно глинистые пустыни (Устюрт, Бет-Пак-Дала и др.).

Общей особенностью их растительного покрова является преобладание ксерофитов-кустарничков в комплексе с солянками. В зависимости от грунтов формируется ряд типичных фитоценозов. Наиболее распространены полынные пустыни (глинистые), для которых характерно преобладание различных видов полыни и солянок. Растительный покров отличается монотонностью и сильно разрежен (покрытие не превышает 40%).

На участках с сильно засоленным грунтом получают распространение солянковые пустыни, представленные группой ассоциаций, где доминируют низкий полукустарничек кокпек и подушкообразный полукустарник биюргун.

Названные типы пустынь не занимают больших площадей. В условиях сложного микрорельефа в зависимости от степени засоленности грунта они образуют комплексы. Например, на днище котловин и блюдцеобразных понижений распространены кокпековая пустыня, на их склонах - солянковая, на повышенных участках - полынные пустыни (рис. 70). Эта комплексность растительного покрова находит отражение в легендах геоботанических карт.

В климатическом отношении южные пустыни достаточно отличаются и по температурному режиму и резко выраженному весенне-осеннему максимуму осадков. Это объясняет существенное их отличие и большое разнообразие типов.

Глинистые пустыни южного варианта формируются на подгорных лёссовых равнинах (Копет-Даг, Памиро-Алай, Тянь-Шань). Растительный покров их носит мезофитный характер. Весной образуется сплошная дернина из трав, которую можно сравнить с лугом. Наиболее типичными растениями являются луковичные эфемеры: осока, луковичный мятлик, которые образуют плотную, хотя и низкую (20 см) дернину. Проективное покрытие достигает 80-100%. В весеннее время эфемеровая пустыня используется как пастбища. Летом все эфемеры отмирают и поверхность почвы сильно иссушается.

Наибольшим разнообразием растительных ассоциаций отличаются песчаные пустыни (Каракумы, Кызылкум, Муюнкум, Прибалхашские пески и др.). Здесь отмечается большое разнообразие жизненных форм, включающих эфемеры, кустарники и деревья.

Это в значительной степени объясняется свойствами песков, в которых создается благоприятный водный режим (проницаемость, плохая капиллярность, способность конденсировать влагу). В песчаной пустыне на глубине 100-150 см существует постоянный горизонт влажности, который в весеннее время дополняется «висячим горизонтом». К числу неблагоприятных экологических факторов на песках следует отнести их подвижность. Растения в качестве приспособления для произрастания на подвижных, песках образуют глубокоидущие придаточные корни.

Распространение растительных ассоциаций находится в зависимости от степени закрепленности песков. На подвижных барханах и барханных цепях доминируют высокий злак селин (до 1 м), джузгун, песчаная акация - невысокие деревья (до 6 ж) с характерной «плакучей» формой (рис. 71).

В местах развития грядовых и бугристых песков широко распространены корявые кусты белого саксаула (до 2-3 м). Его отличительной особенностью является летнее сбрасывание ветвей. Из других кустарников встречается джузгун и древовидные солянки. Под пологом белого саксаула развивается травяной покров из эфемеров и эфемероидов.

Солончаковые пустыни обычно приурочены к речным террасам (реки Амударья, Или и др.), морским побережьям и глубоким впадинам, где развиты сильно засоленные почвы. Они характеризуются своеобразной солянковой (галофитной) растительностью, среди которой преобладают растения суккуленты. Наиболее типичными растениями являются: сарсазан – полукустарник с мясистым стеблем (редкостойные заросли сарсазана занимают большие площади на побережье Каспийского моря), сочные солянки (тамариксы) - растения, у которых листья покрыты соляной коркой, и серные полыни.

На слабозасоленных грунтах распространены ассоциации черного саксаула - безлистной древовидной солянки, достигающей в высоту 5-9 м. Густые заросли черного саксаула распространены в Прибалхашье, в низовьях Амударьи и др. Саксаул является хорошим топливом, которое по калорийности немного уступает некоторым сортам каменного угля.

Пустынный тип растительности на земном шаре занимает значительные площади. В Евразии, за пределами СССР, распространены обширные пустыни, формирующиеся в условиях субтропического и тропического климата (Тар, Регистан, Руб-Эль-Хали, Сирийская, пустыня Гоби, Алашань и др.). Это преимущественно нагорные пустыни, для которых характерно развитие колючих подушкообразных кустарников (астрагалы), суккулентов, полыней.

Большие площади (до 40%) занимает пустыня в Африке (Сахара, Калахари и др.). Растительность Сахары приближается в какой-то мере к пустыням Средней Азии. На песчаных участках распространены кустарники (верблюжья колючка, акация) и злаки (родственные селину). Значительные площади заняты также каменистой пустыней («гаммада»), для которой характерны лишайники, образующие сплошную корку на камнях, и редкие полукустарнички. Пустыни Южной Африки характеризуются господством суккулентов, которые отличаются обилием видов: алоэ, молочаи (пустыня Карру).

В песчаной пустыне Калахари преобладают злаки, а из древесных форм - акация.

Наибольшим своеобразием отличается пустыня Намиб (бассейн р. Оранжевая), где господствуют особые формы суккулентов, которые похожи на камни - «растения-камни». Весьма своеобразно эндемичное реликтовое растение вельвичия (очевидно, представитель мезозойской флоры). Продолжительность жизни вельвичии более 100 лет. Деревянистый стебель ее диаметром до 1,5 м поднимается на высоту не более 20 см (рис. 72).

Своеобразны пустыни Северной Америки: наряду с указанными типами (солянковыми, чернополынными и др.) получает

распространение креозотовая кустарниковая пустыня (плато Колорадо, Калифорнийское побережье). Мексиканские нагорные пустыни на высотах 1000-2250 м над уровнем моря являются центром образования кактусовой флоры. В этой области представлено до 500 видов кактусов, Опунций, агав, древовидных юкк (рис. 73). Гигантские кактусы в пустыне сочетаются с колючими кустарниками (мимозы, креозотовый куст и др.). Растительный покров мексиканской пустыни сильно разрежен.

Пустыни Южной Америки и Центральной Австралии представляют собой засоленные равнины и плато, изобилующие песками и солончаками. Растительный фон в них образуют галофитные кустарники, суккуленты и травы. Специфично австралийскими являются кустарниковые пустыни с преобладанием акаций и кустарниковых эвкалиптов. Обширные песчаные пространства заняты формацией жестких и колючих злаков (спинифекс), произрастающих на сыпучих песках и камнях (Западная Австралия).

Субтропическая кустарниково-древесная растительность. Влаж ные субтропические леса характерны для областей субтропического климата. Этот тип лесов распространен в восточной Азии, Центральной и Южной Америке и других областях и представлен вечнозелеными деревьями и кустарниками. Доминирующими в жестколистых лесах являются лавр, платан, дуб, самшит. Обильны папоротники и мхи, которые нередко растут как эпифиты. В лесах Флориды, Чили и Патагонии преобладает вечнозеленый бук.

Разновидностью этой формации являются вечнозеленые жестколистные леса и кустарники, типичные для стран

Средиземноморья, а также Калифорнии, юго-запада Австралии, Южной Африки (Капская область), Южной Америки (Патагония). Жизненные формы жестколистых лесов очень своеобразны. Растения имеют ксерофильные приспособления: жесткие листья покрытые смолистыми выделениями, прутьевидные стебли. Доминирующими породами в лесах Средиземноморья являются каменный и пробковый дуб. В лесах развит подлесок из вечнозеленых кустарников, таких, как мирт и вереск.

В Южной Европе, Северной Африке и странах Малой Азии в вечнозеленых лесах начинают преобладать рощи из сосны пинии и ливанского кедра.

Жестколистные леса субтропической зоны повсеместно сочетаются с зарослями разнообразных высоких кустарников, которые в Средиземноморье называют маквис. Для формации маквис характерны земляничное дерево, мирт, древовидный вереск. В зарослях из низких вечнозеленых кустарников, называемых гарига, господствуют кустарниковый дуб, чабрец, розмарин, дрок и др. (юг Франции). В Северной Африке и на юге Испании гарига представлена карликовой пальмой. Очень своеобразны жестколистные эвкалиптовые леса юга Австралии с вечнозеленым подлеском и зарослями кустарников (скрэб) из различных видов акаций, кустарниковых эвкалиптов и др.

Влажнотропические (дождевые) леса.Этот тип лесных формаций получает распространение в зоне экваториального климата. Леса занимают обширные пространства в Африке (бассейн рек Конго и Нигер), Центральной иЮжной Америке (бассейн р. Амазонки) юго-восточной Азии. Влажнотропические леса резко выделяются среди всех других лесных формаций большим разнообразием видов. Среди деревьев преобладают древовидные папоротники, фикусы различные виды пальм (кокосовая, масличная, винная) каучуконосы (гевея бразильская).

Структура тропических лесов отличается наибольшей сложностью. Число ярусов в них достигает 4-5. Деревья высокоствольные (до 60 м и выше), с характерными досковидными корнями. Затененность леса максимальная ина поверхность почвы доходит лишь 1/150 поступающего света. Следует отметить также меньшее разнообразие видов травяного покрова, где преобладают в основном споровые растения: папоротники, плауны. Другой характерной особенностью тропических лесов является обилие лиан и эпифитов (рис. 74). Распространение таких жизненных форм объясняется большой затененностью тропического леса. Самые распространенные: пальмы-лианы (длиной до 300 м), лианы из семейства филодендрон, перца, ванили и др. Эпифитами являются травянистые виды из семейства папоротниковых и орхидных, а также мхи и водоросли.

Очень характерной формацией влажных тропических лесов является мангровая растительность, распространенная в приливно-отливной полосе заливов и лагун северного и восточного побережья Южной Америки, западной Африки, Индостана и др. Мангровая растительность представляет заросли вечнозеленых кустарников. Участие деревьев в них невелико. В видовом отношении эта формация крайне однообразна (преобладает ризофора, некоторые виды пальм). Это объясняется спецификой экологических условий, так как кроны деревьев во время прилива поднимаются из воды, а во время отлива стволы, ходульные и дыхательные корни оказываются обнаженными. Такая корневая система является своего рода приспособлением для передачи кислорода в период затопления побережья. Мангровые растения обладают также чертами, свойственными растениям галофитам (рис. 75).

В области климата экваториальных муссонов развивается особый тип листопадных (зимнезеленых) влажных тропических лесов (Индокитай, Индостан, Зондские острова). Леса сходны с тропическими, но в период засухи деревья сбрасывают листву По характеру древостоя эти леса различны. В составе смешанных лесов лесообразующими породами являются ценные древесные породы (сандаловое дерево, розовое дерево), бамбук, пальмы. В лесах много цветущих кустарников и трав. Характерны также лианы и эпифиты которые в засушливые периоды теряют листву.

При нарастающей сухости в тропическом поясе зимнезеленые влажные тропические леса сменяются сухими ксерофильными лесами и колючими кустарниками. Эта формация занимает большие пространства в Африке (Родезия, Ангола, Сомали),

Аргентине, на севере Австралии. Ксерофильные леса низкорослы и редкостойны. В них преобладают безлистные деревья и кустарники типа акации, пальм, перевитые лианами. В подлеске господствуют колючие кустарники. Своеобразны ксерофильные леса Бразилии «каатинга» со многими специфическими видами: кактусы, в том числе и древовидные, деревья из семейства бомбасовых, имеющие вздутые бочонкообразные стволы диаметром в несколько метров (рис 76) Распространение указанных формаций можно увидеть на карте растительности мира.

Это древесно-травянистый тип растительности, который является переходным от тропических лесов к пустыням тропического пояса. Саванны получают широкое распространение в южной и центральной Африке (бассейны рек Нигер, Верхнего Нила), Южной Америке (Бразилия, бассейн р. Ориноко) Австралии.

В условиях резкой засушливости тропического климата вечнозеленые деревья в саваннах имеют жесткие опушенные листья которые сбрасывают в сухое время года. Другая особенность -зонтичная форма кроны как приспособление от сильных ветров Деревья в саванне разбросаны небольшими группами. Основными представителями являются зонтиковидные акации и баобаб - гигантское дерево, достигающее в высоту до 25 м и имеющее диаметр до 9 м (может достигать возраста 5000 лет) (рис. 77). В австралийских саваннах из деревьев преобладают эвкалипты, в саваннах Южной Америки - «льяносах» - разновидности пальм. В травяном покрове саванн господствуют высокие ксерофитные жестко-стебельчатые злаки (типа бородача).

Болотная растительность. Болота развиваются в различных климатических зонах - от экваториальной до субарктической. Особенно они характерны для лесной зоны умеренного климата.

Для болот характерны гигрофильные растения, произрастающие в условиях избыточного увлажнения и испытывающие влияние «физиологической сухости». При отмирании растений происходит накопление торфа.

Современная классификация болот основана на выделении типов (формаций) по следующим признакам: 1) положение в рельефе, 2) условия увлажнения и питания, 3) преобладающие растительные ассоциации.

Самым распространенным типом являются низинные болота. Они формируются на днищах долин ручьев, оврагов, балок и характерны для всех природных зон. Увлажнение болот связано с близким залеганием минерализованных грунтовых вод. В травяном покрове низинных болот господствуют зеленые мхи, различные осоки и злаки. На более старых болотах появляются береза, ольха и ивы. Этот тип болот отличается слабой заторфованностью (мощность торфяного слоя не превышает 1-1,5 м).

Разновидностью травяных и гипново-травяных болот являются высокотравные болота с зарослями тростника, камыша, рогоза, широко распространенные в поймах и озерных котловинах в лесной, лесостепной и степной подзонах Европейской части СССР, Сибири и Дальнего Востока.

Специфические черты имеют верховые болота. Они формируются на плоских водоразделах и занимают огромные пространства лесной зоны (например, Западно-Сибирской и Печорской низменности, Полесья). Увлажнение верховых болот связано исключительно с атмосферными осадками и в условиях уплощенного рельефа

становится избыточно застойным. Поверхность болота приобретает выпуклый профиль за счет неравномерного нарастания торфа. Превышение центральной части болота над периферией достигает 3-4 м. В процессе развития болота на его поверхности формируется сложный микрорельеф, представленный сочетанием мелких гряд и понижений (см. рис. 82).

Экологические условия верхового болота очень своеобразны. Растения приспосабливаются к произрастанию в среде, обедненной минеральным питанием, особенно азотистыми соединениями. На верховых болотах распространены сфагновые мхи и сопутствующие им болотные виды: пушица, багульник, Кассандра, вереск, клюква и др. Особенность их жизненных форм заключается в том, что они имеют придаточные корни и перемещающуюся точку роста. Растительность верхового болота (рис. 78) приспособлена также к перенесению «физиологической сухости».

Растения-кустарнички верхового болота имеют узкие кожистые листья с восковым налетом, деревенеющий стебель. Специфический облик приобрели также осоки, пушица и др., имеющие узкие жесткие листья. Из древесных пород на верховом болоте встречаются чаще всего сосна и береза, реже кедр и лиственница. Деревья на болоте сильно угнетены и низкорослы.

Названные растительные доминанты для верхового болота (деревья, кустарнички, мхи и др.) в зависимости от экологических условий образуют определенные ассоциации. В их распределении намечается следующая закономерность: в центральной части верхового болота господствует сосново-сфагновая ассоциация, по направлению к периферии моховика в местах развития грядово-мочажинного комплекса ее сменяет сосново-кустарничковая, на окраине болота

получает распространение сосново-пушицевая ассоциация (характер распространения ассоциаций на верховом болоте и расположение их в плане см. на рис. 79).

Верховые болота имеют большое практическое значение. Их торфяной слой нередко достигает мощности 6-10 м. Торф используется как топливное сырье, удобрение и для получения ряда химических веществ.

Верховые болота распространены в Северной Америке (преимущественно на северо-востоке). Здесь болота по характеру растительности сходны с европейскими, но среди древесных пород преобладает лиственница. В Южной Америке сфагновые болота встречаются в Андах и на острове Огненная Земля.

Переходные болота по характеру питания являются смешанными, формируются на террасах или вогнутых склонах междуречий. Растительный покров таких болот сочетает черты низинных ж верховых болот и характеризуется преимущественным распространением сфагново-пушицево-осоковых ассоциаций.

Процесс развития болотных массивов очень сложен. С отмиранием и накоплением растительных остатков на болоте, по существу, связан его водный режим, так как рост торфяной толщи уменьшает приток грунтовых вод. Это в свою очередь влечет смену экологии и соответствующих ей болотных ассоциаций. Названные выше типы болот можно рассматривать как определенные стадии этого развития. Низинные осоково-травяные болота грунтового увлажнения сменяются переходными сфагново-осоковыми болотами смешанного питания. Верховые болота исключительно атмосферного питания представляют конечную стадию развития болота, на которой проявляется тенденция наращивания торфа в высоту.

Намеченная схема дает самое общее представление о развитии болот. В то же время причины, вызывающие заболачивание, крайне разнообразны. В процессе развития еловых и сосновых формаций заболачиванию способствует развитие мохового покрова из кукушкина льна и сфагнума. Нередко заболачиваются лесные гари и вырубки. И, наконец, болота возникают на месте озер и речных стариц, которые заселяются водно-болотной растительностью. Рассмотрим в общих чертах этот процесс.

Заболачивание озера чаще всего происходит путем зарастания. При пологих берегах и постепенном нарастании глубин водная растительность располагается в виде поясов в следующей последовательности: 1) на самых глубоких местах выделяется пояс зеленых водорослей (на глубине свыше 6 м); 2) пояс цветковых растений, погруженных в воду (роголистик, рдесты); 3) пояс широколиственных рдестов, имеющих на поверхности воды широкие плавающие листья и соцветия (на глубине 4-5 м); 4) пояс водяных лилий на глубине 2-3 м (кувшинка); 5) пояс камышей до 2 м (камыш, тростник, хвощ); 6) пояс крупных осок на глубине до 0,7 м; 7) пояс мелких осок (рис. 80).

Каждый из отмеченных поясов не является долговечным и сменяется соседним - менее глубоководным. Это объясняется тем, что отлагающиеся растительные остатки способствуют обмелению водоема. Так последовательно происходит смещение ассоциаций от периферии к центру. Последней его стадией является превращение озера в осоковое болото.

Из всех перечисленных болотных ассоциаций наиболее распространенными на земном шаре являются камышовые болота с преобладанием высоких зарослей тростника (до 6-10 м). В африканских тропических болотах по берегам рек и озер простираются заросли из папируса, тростника и камыша, в индийских - заросли из бамбука.

Луговая растительность. Луга - это травянистый тип растительности мезофильного характера, произрастающий в условиях умеренного увлажнения разнообразных природных зон земного шара (тундра, лесная зона, тропическая и др.).

По местоположению луга могут быть подразделены на пойменные (заливные) и водораздельные (суходольные). Наибольший интерес как тип растительных формаций представляют пойменные луга. Растительность их формируется на плодородных почвах под влиянием длительного режима половодья и отложения рыхлых речных наносов.

Пойменные луга характеризуются рядом флористических черт: преобладанием рыхлодерновинных злаков (тимофеевка луговая, овсяница, мятлик, костер безостый), бобовых (клевер, люцерна, мышиный горошек) и разнотравья (герань луговая, василек луговой, нивянник обыкновенный и ряд других). Травостой лугов отличается высокими достоинствами и представляет собой ценные сенокосные угодья!

На поймах крупных рек, которые отличаются сложным микрорельефом и различным увлажнением, создается разнообразие экологических условий. При пересечении поймы от русла реки в сторону склона может быть намечен сложный экологический ряд.

В повышенной прирусловой части поймы, сложенной песчаным аллювием, создаются наиболее засушливые условия. Здесь в разреженном травяном покрове преобладают длиннокорневищные злаки (пырей ползучий, костер безостый), встречаются также некоторые степные виды.

Центральная часть поймы сложена глинистым аллювием и имеет высокое стояние грунтовых вод. Здесь господствуют рыхлодерновинные злаки, бобовые и цветущее разнотравье, имеющие сомкнутый травостой.

Характер луга резко меняется в притеррасной части поймы. Этот пониженный участок поймы у подножья склона оказывается наиболее увлажненным за счет застаивания полых вод и выхода ключей. Притеррасная пойма нередко залесена. Коренным типом леса являются ольшаники с подлеском из черной смородины.

На увлажненных лугах преобладают дерновинные злаки (например, щучка) и осоки.

В лесной зоне выделяют также суходольные луга, образующиеся на водоразделах. В отличие от пойменных, суходолы имеют вторичное происхождение, так как возникают на месте вырубленных или сгоревших лесов. Поэтому в их травостое помимо чисто луговых мезофитов встречаются элементы лесного разнотравья и хорошо развит моховой покров. Продуктивность таких лугов невелика.

В степной зоне водораздельные луга образуются в понижениях (лиманах, подах, разливах и др.).

Растительность лугов испытывает влияние того типа растительности (степного, пустынного и др.), среди которого она формируется. Так, на пойме р. Оки, пересекающей подзону широколиственных лесов, встречаются степные виды, на пойме р. Теберды - субальпийские виды. На поймах степных рек Сала и Маныча преобладают растения солянки, свойственные полупустыням.

Альпийская растительность представляет особый тип высокогорных низкотравных лугов, которые располагаются выше верхней границы леса. Высотное положение альпийских лугов колеблется в зависимости от географической широты гор, экспозиции склонов, степени континентальности климата. Например, в Альпах и на западном Кавказе альпийские луга расположены на высотах 2200- 3000 м над уровнем моря.

Альпийская растительность по ряду признаков сходна с тундровой: преобладание многолетних кустарничков, растений-подушек и др. Все это является приспособлением альпийской растительности к условиям короткого вегетационного периода с резкими температурными контрастами в течение суток. В условиях большой интенсивности освещения альпийские растения приобретают низкорослую приземистую форму и яркую окраску цветов.

Альпийская растительность подразделяется на два высотных пояса: нижний - субальпийские, верхний - альпийские луга.

Наиболее широкое распространение субальпийские луга имеют в горах Средней Азии и Кавказа. Их растительность отличается необычайной пестротой и яркостью. В травяном покрове преобладают злаки и цветущее разнотравье (герани, скабиоза, колокольчики, альпийские маки, незабудки, анемоны, астры и многие другие). Этот тип травяного фитоценоза отличается сложной ярусностью и большой видовой насыщенностью. Субальпийские луга западного Кавказа характеризуются развитием высокотравъя, достигающего в высоту до 2 м и более (колокольчик, борщевик, девясил, водосбор). Встречаются также заросли кавказского рододендрона, можжевельника, ив.

Альпийские луга сменяют субальпийские на высотах выше 3000 м. В травяном покрове лугов Тянь-Шаня господствуют растения мезофиты. Важным его элементом являются дерновинные осоки (кобрезия) с очень крупным и ярким цветком. Размеры и яркость окраски цветов составляют характерную черту альпийской растительности. Цветущее разнотравье аналогично субальпийскому поясу, но по внешнему облику растительность альпийских лугов отличается низким травостоем. Листья у трав располагаются в виде розетки, нередко без стебля (звездчатки, незабудки, лютики, альпийские маки и многие другие). На альпийском лугу много луковичных растений: тюльпаны, гиацинты, горные лилии и др. Альпийские луга Альп по характеру растительности отличаются обилием видов тундровой флоры (например, дриада), есть эндемичные виды, такие, как эдельвейс, примулы.

— Источник—

Богомолов, Л.А. Общее землеведение/ Л.А. Богомолов [и д.р.]. – М.: Недра, 1971.- 232 с.

Post Views: 841

Тема 3

Геоботаника

ФИТОЦЕНОЗ

Фитоценоз и его особенности

Фитоценология

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы). Объектом изучения служат как естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и др.), так и искусственные (например, посевы и посадки культурных растений). Фитоценология относится к числу биологических наук, изучающих живую материю на ценотическом уровне, т.е. на уровне сообществ организмов (слайд 4-5).

В задачу фитоценологии входит изучение растительных сообществ с разных точек зрения (состав и структура сообществ, их динамика, продуктивность, изменения под влиянием деятельности человека, взаимосвязи с окружающей средой и т.д.). Большое значение уделяется также классификации фитоценозов. Классификация является необходимой основой для изучения растительного покрова, для составления карт растительностиразличных территорий. Изучение фитоценозов обычно проводят путем их подробного описания по специально разработанной методике. При этом широко используют количественные методы учета различных признаков фитоценоза (например, доли участия отдельных видов растений в составе сообщества).

Фитоценология - не только описательная наука, она использует также экспериментальные методы. Объектом эксперимента служат растительные сообщества. Воздействуя определенным образом на фитоценоз (например, внося удобрения на луг), выявляют реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения между отдельными видами растений в фитоценозе и т.д.

Фитоценология имеет важное народнохозяйственное значение. Данные этой науки необходимы для рационального использования естественного растительного покрова (лесов, лугов, пастбищ и др.), для планирования хозяйственных мероприятий в сельском и лесном хозяйстве. Фитоценология имеет непосредственное отношение к землеустройству, к охране природы, к мелиоративным работам и т.д. Данные фитоценологии находят применение даже при геологических и гидрогеологических изысканиях (в частности, при поисках грунтовых вод в пустынных районах).

Фитоценология - сравнительно молодая наука. Она стала интенсивно развиваться только с начала нашего столетия. Большой вклад в ее развитие внесли отечественные ученые Л.Г. Раменский, В.В. Алехин, А.П. Шенников, В.Н. Сукачев, Т.А. Работнов и др. Значительную роль сыграли и зарубежные ученые, в особенности Ж. Браун-Бланке (J.Braun-Blanquet) (Франция), Ф. Клементе (F. Clements) (США), Р. Уиттекер (R. Whitteker) (США).

Фитоценоз и его особенности

Согласно общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду(слайд 6). Как видно из этого определения, главнейшими особенностями фитоценоза являются взаимодействие между образующими его растениями, с одной стороны, и взаимодействие между растениями и окружающей средой - с другой. Влияние растений друг на друга имеет место только тоща, когда они более или менее сближены, соприкасаются своими надземными или подземными органами. Совокупность отдельно стоящих растений, не оказывающих влияния друг на друга, нельзя назвать фитоценозом.

Формы влияния одних растений на другие разнообразны. Однако не все эти формы имеют одинаковое значение в жизни растительных сообществ. Ведущую роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотношения, прежде всего затенение и корневая конкуренция за влагу и питательные вещества в почве. Особенно острой чаще всего бывает конкуренция за азотистые питательные вещества, которых во многих почвах содержится мало.

Совместная жизнь растений в фитоценозе, когда они в той или иной степени влияют друг на друга, накладывает глубокий отпечаток на их внешний облик. Это особенно заметно в лесных фитоценозах. Деревья, образующие лес, сильно отличаются по внешнему виду от одиночных деревьев, которые выросли на открытом месте. В лесу деревья более или менее высокие, кроны их узкие, высоко подняты над землей. Одиночные деревья значительно ниже, кроны их широкие, низко опущенные.

Результаты влияния растений друг на друга хорошо заметны также в травяных фитоценозах, например на лугах. Здесь растения имеют меньшие размеры, чем при одиночном произрастании, менее обильно цветут и плодоносят, а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах любого типа растения взаимодействуют между собой и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие между растениями, с одной стороны, и между ними и окружающей средой - с другой, имеет место не только в естественных растительных сообществах. Оно есть и в тех совокупностях растений, которые созданы человеком (посевы, посадки и др.). Поэтому их также относят к числу фитоценозов.

В определение фитоценоза В.Н. Сукачев включает такой признак, как однородность территории, которую занимает фитоценоз. Под этим следует понимать однородность условий местообитания, прежде всего почвенных условий, в пределах фитоценоза.

Наконец, В.Н. Сукачев указывает на то, что фитоценозом можно назвать только такую совокупность растений, которая создает свою особую среду (фитосреду). Всякий фитоценоз в той или иной мере преобразует ту среду, в которой он развивается. Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве, лишенном растений (изменяется освещенность, температура, влажность и др.).

Состав фитоценозов

Говоря о составе фитоценозов, имеют в виду прежде всего флористический (видовой) состав, а также состав жизненных форм, экологических групп растений и ряд других признаков.

Разные фитоценозы в большей или меньшей степени отличаются друг от друга по своему составу.

Флористический состав. В конкретном фитоценозе, как правило, можно насчитать десятки видов растений. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко и занимают небольшие площади. Число видов сосудистых растений, образующих фитоценоз, может варьировать от 1-3 до 500-1000 и более.

Видовое богатство растений в фитоценозе тесно связано с климатическими и почвенными условиями. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов входит в состав фитоценоза. Особенно много видов в тропических дождевых лесах, развивающихся в очень теплом и влажном климате. Сравнительно много видов в фитоценозах луговой степи и пойменных лугов, где почвы богаты питательными веществами.В крайних, особенно неблагоприятных условиях видовое богатство наименьшее (слайд 7). Очень мало видов входит, например, в состав фитоценозов, развивающихся на солончаках. Здесь для растений крайне неблагоприятен избыток солей в почве. В таких условиях могут существовать лишь немногие виды растений.

Состав жизненных форм (слайды 8-10). Растения, образующие фитоценоз, как правило, принадлежат к разным жизненным формамОсобенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники), травянистые растения, мхи, лишайники и т.д. Каждая из перечисленных более крупных жизненных форм в свою очередь подразделяется на более мелкие (например, кустарнички - на вечнозеленые и листопадные и т.д.).

Значительное разнообразие жизненных форм наблюдается и в травяных фитоценозах (луговых, степных и т.д.). Отдельные виды растений сильно различаются в отношении формы роста, способов размножения и перезимовывания и т.д.

Экологические группы растений (слайды 11-15). В состав фитоценоза нередко входят растения, относящиеся к разным экологическим группам по требовательности к свету, влаге, питательным веществам в почве и др. Например, в одном и том же лесном фитоценозе совместно существуют светолюбивые деревья, образующие верхний ярус леса, и сравнительно теневыносливые лесные травы. В заболоченном лесу из черной ольхи на повышениях у стволов деревьев распространены растения-мезофиты, а в обводненных понижениях - растения-гигрофиты. Разнообразие экологических групп лучше выражено в тех случаях, когда в пределах фитоценоза чередуются участки, различающиеся по условиям среды (например, микроповышения и микропонижения).

Виды-доминанты Разные виды растений различаются по своему участию в сложении фитоценоза. Некоторые из них представлены очень многими экземплярами. Такие виды называют доминирующими или доминантами. Так, кислица часто является доминантом травяно-кустарничкового покрова в ельниках и сосняках. Помимо доминантов есть другие виды, которые встречаются в фитоценозе с меньшей степенью обилия, причем у разных видов она различна. Степень обилия вида чаще всего оценивают по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость).

Разные фитоценозы существенно различаются между собой по числу видов-доминантов. В некоторых сообществах доминирует только какой-либо один вид (например, тростник на болотах). Такие фитоценозы называют монодоминантными. Фитоценозы, где доминирующих видов несколько, называют полидоминантными (многиетипы пойменных лугов).

Монодоминантныефитоценозы, как правило, развиваются в менее благоприятных климатических и почвенных условиях, полидоминантные - в более благоприятных. В некоторых фитоценозах вообще невозможно выделить доминирующие виды (например, во влажных тропических лесах).

Виды-эдификаторы. В фитоценозах различают также видыэдификаторы. Так называют растения, которые не только встречаются в большом числе экземпляров, но и оказывают сильноевоздействие на окружающую среду, определяют условия жизнидругих растений. Примером вида-эдификатора может быть ель веловом лесу. Под пологом ели создается очень своеобразная среда,которая резко отличается от условий на открытом месте (сильноезатенение, высокая влажность и т.д.). Ель относится к числусильныхэдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико.

Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни». Наиболее распространена классификация фитоценотипов, предложенная Л.Г. Раменским (слайды 16-17). Он различал три фитоценотипа: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты- конкурентно мощные растения, занимающие прочные, устойчивые позиции в фитоценозе (ель в еловом лесу, ковыль в степи). Патиенты- выносливые растения. Они хотя и не обладают конкурентной силой, но постоянно присутствуют в фитоценозе благодаря тому, что хорошо переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу). ЭксплерентыЯвляются слабыми конкурентами. Они легко захватывают любую лишенную растений территорию, но удерживают ее недолго, а затем «перекочевывают» на новый свободный участок (мать-и-мачеха). В состав фитоценоза входят виды растений, относящиеся к разнымфитоценотипам. Например, в лесных фитоценозах многие растения являются виолентами и патиентами, а эксплерентов очень мало (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих кострищах).

Ценотические популяции видов. Каждый вид представлен в фитоценозе, как правило, многими особями (слайд 18). Они различны по своим размерам, возрасту, жизненному состоянию (одни цветут, другие только вегетируют). Совокупность особей вида в каком-либо конкретном фитоценозе называют ценотической популяцией данного вида. В состав ценотической популяции входят: 1) живые семена, содержащиеся в почве, 2) проростки, 3) молодые растения, 4) взрослые особи, которые не цветут, 5) взрослые особи, образующие цветки, 6) старческие особи, находящиеся в стадии угасания. Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково будущее этого вида (сохранится ли он в прежнем количестве, станет ли более обильным или, напротив, исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, это означает, что вид может скоро исчезнуть из фитоценоза. В познание ценотических популяций растений особенно большой вклад внес Т.А. Работнов (слайд 19).

Постоянство видового состава. На всей территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений довольно однороден. На разных участках в пределах фитоценоза встречаются одни и те же доминирующие виды и, кроме того, ряд других видов, не являющихся доминантами. Лишь некоторые более редкие виды присутствуют не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав растений в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом растений и в этом отношении отличается от других фитоценозов.

Структура фитоценозов

Под структурой фитоценоза понимают особенности размещения растений в пространстве (в горизонтальном и вертикальном направлениях)

К числу структурных признаков фитоценоза относится степень сомкнутости растительного покрова (слайд 20). Ее характеризуют с помощью общего проективного покрытия растений (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. Это часто связано с обеспеченностью растений влагой. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий.

Ярусность.В состав фитоценоза, как правило, входят растения, более или менее различающиеся по своей высоте. Это особенно хорошо заметно в лесных фитоценозах. Здесь встречаются растения самой разной высоты - от очень высоких деревьев, достигающих нескольких десятков метров, до мелких мхов и лишайников, которые не превышают нескольких сантиметров.

Растения, более или менее сходные по высоте, образуют отдельные ярусы, представляющие собой структурные элементы фитоценоза. Например, в лесных фитоценозах можно выделить ярусдеревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров (слайд 21). Особенно хорошо выражены ярусы в хвойных лесах таежной полосы. Однако иногда в фитоценозе невозможно выделить четко обособленные ярусы (например, во многих типах лугов).

Ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны, более или менее сомкнуты. В противном случае следует говорить о том, что тот или иной ярус не выражен или выражен слабо.

Различают ярусностьнадземную и подземную (в последнем случае имеют в виду ярусное расположение подземных органов растений в почве). Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко (например, в растительных сообществах на солонцах) (слайд 22).

В лесных фитоценозах помимо растений, входящих в состав определенного яруса, есть растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу. Сюда относятся, в частности, лианы и эпифиты (эпифитами называют растения, поселяющиеся в лесу на стволах и ветвях деревьев). В лесах нашей страны лиан очень мало, а в качестве эпифитов встречаются главным образом мхи и лишайники. Эпифиты являются автотрофными растениями, способными к фотосинтезу. Они используют дерево только как место поселения, но не как источник питания.

Обычно не образуют отдельного постоянного яруса также молодые экземпляры деревьев в лесу (самосев и подрост).

Мозаичность.Характерная особенность фитоценозов - неоднородность в горизонтальном направлении. Часто наблюдается более или менее выраженная пятнистость, мозаичность растительного покрова в пределах фитоценоза. Например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев преобладают зеленые мхи, а вне крон - лишайники. В дубово-еловых лесах средней России под деревьями дуба господствуют одни травянистые растения (сныть), а под деревьями ели - другие (кислица) и т.д.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

Мозаичность свойственна не только лесным фитоценозам. Она наблюдается также на лугах, болотах, в тундре, степях, пустынях. Это явление распространено очень широко.

В том случае, когда мозаичность растительного покрова хорошо выражена, в пределах фитоценоза выделяют отдельные структурные единицы - микрофитоценозы.Так, если в еловом лесу встречаются участки с господством кислицы и участки с господством зеленых мхов, то выделяют два микрофитоценоза - елово-кисличный и елово-зеленомоховой.

Если рассматривать не фитоценоз, а более широкое природное образование - биогеоценоз, то структурными единицами мозаичности следует считать парцеллы(этот термин предложил Н.В. Дылис). В состав каждой парцеллы входит не только растительность, но и другие компоненты живой и неживой природы (почва, зоокомпоненты, грибы, микроорганизмы и т.д.). Однако территориально парцеллы совпадают с микрофитоценозами, поскольку границы парцелл проводят по растительному компоненту.

Мозаичность растительного покрова в пределах одного и того же фитоценоза может быть обусловлена разными причинами. Одна из главных причин - неоднородность, пятнистость условий среды. Часто мозаичность обусловлена микрорельефом. В этом случае в микропонижениях развиваются более влаголюбивые растения, а на микроповышениях - менее влаголюбивые. Мозаичность травяно-кустарничкового покрова в лесу нередко вызвана тем, что определенные виды растений способны расти зарослями, образуя пятна. Это происходит благодаря разрастанию горизонтальных корневищ в почве или ползучих надземных побегов. Могут быть и другие причины мозаичности фитоценозов (деятельность животных, человека и т.д.).

Площадь выявления фитоценоза. Характерные особенности фитоценоза (его видовой состав, количественные соотношения между видами, структура) обнаруживаются лишь на определенной по размерам площади. Полностью они выявляются на всей территории, занимаемой фитоценозом, но с достаточной полнотой и на некоторой ее части. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни крадратных метров, для травяных, как правило, достаточно 100 м. Минимальную площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза, называют площадью выявления.

Следует заметить, что площадь выявления не одинакова для разных лесных сообществ в зависимости от их сложности. Так, для лесов с богатым видовым составом деревьев (например, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока) площадь выявления значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, сосняки и т.д.).

Фитоценоз как система. Фитоценозы представляют собой сложные образования, которые можно рассматривать как своеобразные природные системы.

Они состоят из различных компонентов, в той или иной мере связанных друг с другом. Однако уровень организации таких систем довольно низок и связи между составными частями сравнительно слабые. Это можно доказать тем, что при исключении некоторых компонентов, например отдельных видов растений, система не разрушается.

В тех системах, где связи более тесные, исключение отдельных компонентов приводит к распаду системы как целого.

Основные свойства фитоценозов

В данном разделе рассматриваются только естественные фитоценозы и при этом коренные, или климаксовые.

Устойчивость во времени. Одно из главнейших свойств естественных фитоценозов - способность самостоятельно поддерживать свое существование без всякого вмешательства человека. В лесах это происходило в прошлом благодаря тому, что после гибели одних деревьев на их месте вырастали другие и лес как фитоценоз сохранялся на протяжении многих столетий.

Самостоятельно, без помощи человека поддерживали свое существование в прошлом на протяжении длительного времени не только лесные, но и другие природные фитоценозы - степные, тундровые, болотные и т.д. Способность к восстановлению свойственна всем естественным растительным сообществам.

В современную эпоху далеко не все естественные фитоценозы сохранили способность самостоятельно поддерживать свое существование. Это объясняется тем, что в результате интенсивного воздействия человека на естественный растительный покров и окружающую среду резко изменились в неблагоприятную сторону условия существования растений.

В противоположность естественным фитоценозам сообщества культурных растений, созданные человеком, совершенно не обладают способностью к восстановлению.

Способность к восстановлению после нарушений. Если естественный фитоценоз подвергся какому-либо нарушению, он способен вновь вернуться к исходному состоянию, но при условии, что нарушение не слишком велико и оно больше не повторится. Так, в пригородных лесах, где бывает много отдыхающих, заметно изменяется травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярус, страдают деревья и кустарники (слайд 23-24). Но если воздействие человека полностью прекратится, то лес может вернуться к исходному состоянию. Конечно, восстановление происходит не сразу, а на протяжении более или менее длительного периода (не менее 10-15 лет). Точно так же восстанавливаются луговые, степные и пустынные фитоценозы, нарушенные чрезмерным выпасом скота (слайд 25-26). Но и в этом случае для полного восстановления растительности необходимо прекращение всякого воздействия на довольно продолжительное время.

Способность к восстановлению после уничтожения. Если естественный фитоценоз на каком-либо участке уничтожен, он может через определенное время вновь восстановиться. Так, после сплошной вырубки елового леса обычно восстанавливается лес прежнего состава, но такое восстановление, как правило, происходит через промежуточную стадию березняка. Для восстановления ельника необходимо, чтобы на вырубленную площадь в достаточном количестве попадали еловые семена с соседних участков леса.

На месте распаханной степи может впоследствии вновь восстановиться первоначальная степная растительность, но восстановление возможно лишь в том случае, если поблизости есть целинная степь, являющаяся источником поступления семян степных растений.

Смена фитоценозов при изменении условий среды. Природные фитоценозы обладают способностью реагировать на изменение условий местообитания (прежде всего почвенных). Изменения такого рода бывают разнообразными: уменьшение влажности почвы какого-либо участка вследствие осушения, увеличение влажности на территории, примыкающей к вновь созданному водохранилищу, и т.д. При изменении условий местообитания происходит коренная перестройка фитоценоза, меняются доминанты и видовой состав растений. В конечном счете один фитоценоз сменяется другим.

Каждый фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды, и если условия изменяются, то формируется новый фитоценоз (слайд 27).

Изменчивость фитоценозов во времени

Фитоценозы непрерывно изменяются во времени. Различают следующие виды изменчивости фитоценозов: суточную, сезонную, разногодичную и возрастную.

Суточная изменчивость- это изменения фитоценоза в течение суток.- Такая изменчивость выражается в том, что разные виды растений цветут в определенное время суток, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица) и т.д.

Сезонная изменчивость- это изменения фитоценоза, происходящие на протяжении года. Они обусловлены переменами условий существования растений от сезона к сезону (температура, влажность и др.). Сезонная изменчивость проявляется в изменении внешнего облика растительности и многих других особенностей фитоценоза (количественные соотношения между видами растений, структура, продуктивность и др.). Однако состав фитоценоза остается неизменным. Примером сезонной изменчивости может быть отмирание надземных органов некоторых травянистых растений осенью и отрастание их следующей весной.

Сезонная изменчивость фитоценозов наблюдается в тех районах Земного шара, где условия жизни растений на протяжении года резко меняются. Там, где этого нет, сезонная изменчивость фитоценозов отсутствует (в дождевых тропических лесах).

Разногодичная изменчивость, или флуктуации, - это изменения фитоценоза от года к году. Они чаще всего связаны с тем, что условия существования растений в разные годы не одинаковы, причем иногда различаются в сильной степени (например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие - мало).

Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах в разные годы сильно разрастаются и становятся доминирующими то одни растения, то другие. Количественное соотношение разных видов растений год от года сильно меняется, хотя общий видовой состав остается неизменным. Разногодичные изменения в данном случае обусловлены тем, что отдельные годы сильно различаются между собой по продолжительности весеннего паводка. В годы с продолжительным паводком сильно разрастаются более влаголюбивые растения (например, лисохвост луговой), в годы с кратковременным паводком - менее влаголюбивые (например, клевер луговой).

Разногодичные изменения фитоценозов хорошо выражены и в степях. Здесь в некоторые годы очень обильно цветут ковыли и степь летом напоминает седое море, которое колышется от ветра. В другие же годы ковыли цветут, напротив, довольно слабо и не дают сплошного фона. Отмеченное явление объясняется тем, что в разные годы выпадает то больше, то меньше осадков. В условиях степи на фоне общего дефицита влаги это очень важно.

Если от года к году условия жизни растений меняются нерезко, то разногодичная изменчивость фитоценозов выражена слабо. Это имеет место, например, в таежных хвойных лесах, где растения всегда обеспечены влагой. Фитоценозы тайги от одного года к другому меняются сравнительно мало.

При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав растений остается прежним. Изменяются только господствующие растения, численность цветущих экземпляров и т.д.

Происходят как бы колебания около определенного «среднего» уровня. Они не приводят к перестройке фитоценоза и смене его каким-либо другим.

Возрасная изменчивость наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, ще деревья более или менее сходны по возрасту (древостой бывает одновозрастным обычно тогда, когда лес сформировался на сплошной вырубке, пожарище, заброшенной пашне и т.д.). На протяжении жизни одного поколения деревьев, образующих древостой, происходят существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза - подлеске, травяно-кустарничковом ярусе, мохово-лишайниковом покрове. Это хорошо заметно, например, в еловых лесах таежной полосы. В молодом, очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В ельнике более старшего возраста, где света под пологом становится больше, появляется сначала моховой покров, а затем отдельные травы и кустарнички. В старом ельнике обычно хорошо развит как моховой, так и травяно-кустарничковый покров (слайд 28). Возрастные изменения в нижних ярусах лесных фитоценозов обусловлены тем, что с возрастом леса увеличивается освещенность под пологом деревьев, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т.д. Возрастные изменения происходят также и в древесном ярусе.

По мере увеличения возраста деревьев они становятся крупнее, число их на единице площади уменьшается и т.д.

Возрастные изменения лесных фитоценозов обычно носят циклический характер. Достигнув старого возраста, древесный ярус распадается, отмирает. Образуется открытое пространство, на котором вновь начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своем развитии различные возрастные стадии.

Влияние окружающей среды на фитоценозы

Климатические и почвенные условия какой-либо территории в значительной мере определяют характер фитоценозов, которые здесь развиваются (видовой состав растений, состав доминантов и т.д.). Это особенно хорошо проявляется в ходе первичных сукцессий, заключительной стадией которых являются коренные (климаксовые) фитоценозы, в наибольшей мере соответствующие климатическим и почвенным условиям территории. Таким образом, среда определяет направление первичных сукцессии и их заключительную стадию, т.е. в конечном счете, влияет на формирование фитоценозов.

Сформировавшиеся фитоценозы также испытывают на себе влияние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на примере лесных фитоценозов. Для леса особенно опасно воздействие пожаров и ураганов. Существенное влияние оказывает также налипание больших масс снега на деревья, что приводит к их поломке и вывалу.

Пожары представляют собой естественный, природный фактор, который воздействовал на лесные фитоценозы на протяжении многих тысячелетий. Причиной пожаров были удары молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. Верховой пожар, когда в массе горят хвойные деревья, уничтожает все ярусы леса. Низовой пожар, во время которого горит только опавшая сухая хвоя на почве, вызывает существенные изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза и в видовом составе хвойных деревьев, образующих лес. Сосна, стволы которой покрыты толстой корой, мало чувствительна к огню. Поэтому низовой пожар не причиняет ей особого вреда. Стволы ели покрыты тонкой корой, которая плохо защищает от огня. Ель сильно страдает от низовых пожаров, и большинство деревьев погибает.

Воздействие ураганов в особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, образованных хвойными деревьями. При этом одни деревья оказываются поваленными, а другие - сломанными (слайд 29-31). Ураган может причинить серьезный урон хвойному лесу на значительной площади. От урагана страдают не только хвойные, но и лиственные леса.

Налипание больших масс снега на деревья также оказывает существенное влияние на лесные фитоценозы (слайд 32-33). Хвойные деревья либо ломаются, либо оказываются поваленными целиком. Ель обычно страдает больше, чем сосна, так как на ее густую крону налипает особенно много снега.

Влияние животного мира на фитоценозы

На фитоценозы оказывают существенное влияние разнообразные представители фауны - как позвоночные животные (млекопитающие, птицы)так и беспозвоночные (насекомые, черви и др.). Это влияние проявляется в очень различных формах, и масштабы его могут быть весьма значительными.

Влияние беспозвоночных животныхособенно велико в лесных фитоценозах, Некоторые листогрызущие насекомые, если они появляются в большом количестве, сильно вредят лесу. Например, гусеницы бабочки сибирского шелкопряда в годы массового размножения способны уничтожить хвойные леса на огромной площади. Особенно страдают от сибирского шелкопряда темнохвойные леса (кедровые, пихтовые, еловые).

Большой вред лиственным лесам причиняют появляющиеся в массе гусеницы непарного шелкопряда и дубовой листовертки, объедающие листву на деревьях.

От насекомых страдает не только хвоя и листва деревьев, но и их плоды. Так, личинки некоторых насекомых (желудевой плодожорки, желудевого долгоносика) вызывают массовую гибель желудей дуба, поражая их в ранней стадии развития, когда они еще находятся на деревьях.

Заметное положительное влияние оказывают муравьи, в особенности на лесныефитоценозы. Они уничтожают большое количество насекомых-вредителей, распространяют семена некоторых травянистых растений (копытень, различные виды фиалок и др.) (слайды 34-35).

Существуют и другие формы влияния насекомых на фитоценозы. Некоторые виды деятельности насекомых имеют широкие масштабы и вызывают существенные изменения фитоценозов вплоть до смены одних фитоценозов другими (слайды 36-37).

Из числа беспозвоночных животных очень большое, причем положительное, влияние оказывают дождевые черви, численность которых в почве может быть чрезвычайно высокой (многие десятки на 1 м) (слайд 38). Черви перерабатывают мертвые растительные остатки, обогащают почву питательными веществами, улучшают ее структуру, рыхлят и проветривают почвенный слой и т.д. Особенно много дождевых червей в почвах широколиственных лесов (до 500 на 1 м) и северных или луговых степей (свыше 100).

Воздействие на фитоценозы млекопитающихтакже достаточно велико и проявляется в различных формах. Степные фитоценозы, например, на протяжении многих тысячелетий подвергались воздействию диких травоядных копытных животных, которые систематически уничтожали некоторую часть растительной массы. Этот вид воздействия животных, если их численность не слишком велика, является необходимым условием нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяся сейчас в условиях абсолютной заповедности, постепенно перерождается, теряет свои характерные особенности (резко уменьшается роль ковылей, сильно разрастаются некоторые растения, чуждые степям) (слайды 39-41).

Очень существенно влияние млекопитающих на лесные фитоценозы. Более крупные животные (лось, олень), питающиеся надземными органами растений, причиняют лесным фитоценозам известный вред. Эти животные уничтожают подрост, объедают листву кустарников и т.д. Вредят лесным фитоценозам также и мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны), которые уничтожают иногда огромное количество плодов и семян деревьев, опавших на землю (в особенности желудей дуба). Благодаря этому сильно затрудняется семенное размножение древесных пород.

Существенное влияние на фитоценозы оказывает роющая деятельность некоторых мелких млекопитающих (кроты, мыши, полевки и др.) (слайд 42). Эти животные способствуют проникновению в почвенный слой воздуха и атмосферных осадков, что благоприятно для растений. Но в то же время они могут сильно повреждать сами растения, т.е. действуют как отрицательный фактор.

Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах их массового скопления растительный покров более или менее изреживается. На лугах деятельность кротов приводит к пятнистости растительного покрова, так как на поверхности луга постоянно появляются выбросы свежей земли, на которых поселяются растения. Благодаря этим выбросам растительный покров лугов становится мозаичным.

Иногда же деятельность землероев приводит к катастрофическим последствиям. Так, в степях Монголии полевки в годы их массового размножения так сильно перекапывают почву, что это вызывает отмирание характерных для степи дерновинных злаков (ковылей, типчака).

Наибольшее влияние на растительный покров землерои оказывают в южных степях и полупустыне.

Млекопитающие играют важную роль в распространении семян и плодов растений. Некоторые мелкие млекопитающие, например белка, делают запасы семян и плодов, но в процессе переноски в свои кладовые часть их теряют, что способствует расселению растений.

Роль птиц в жизни фитоценозовтакже значительна. Некоторые птицы питаются растительной пищей (почки деревьев, их нераспустившиеся сережки, сочные плоды и т.д.). Уничтожение почек и сережек в известной мере вредит растениям. Однако поедание сочных плодов (бузина, крушина, рябина и т.д.) способствует распространению семян и приносит определенную пользу. Некоторые птицы, как и мелкие млекопитающие, играют роль разносчиков семян деревьев (например, сойка распространяет желуди дуба, кедровка - кедровые орешки и т.д.). Однако, поедая большое количество сухих плодов и семян (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы в определенной мере затрудняют семенное размножение деревьев.

Приведенные примеры показывают, что значение фауны в жизни фитоценозов достаточно велико, а формы влияния весьма разнообразны. Представители животного мира играют по отношению к фитоценозам как положительную, так и отрицательную роль.

Влияние человека на фитоценозы

В современную эпоху природные фитоценозы испытывают сильное влияние со стороны человека. Его масштабы и интенсивность непрерывно возрастают. Деятельность человека в наши дни является одним из самых существенных факторов воздействия на растительный покров. Формы антропического (антропогенного) влияния разнообразны: загрязнение атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование территории для массового отдыха населения), вырубка лесов, выпас скота, сенокошение, осушение или подтопление территории, применение минеральных удобрений, гербицидов и т.д. Каждый из этих видов воздействия вызывает те или иные изменения в растительном покрове.

Загрязнение атмосферыв особенно сильной степени сказывается на лесных фитоценозах, прежде всего на хвойных лесах. Наиболее распространенным загрязнителем атмосферы является сернистый газ (диоксид серы). Это вещество оказывает отрицательное воздействие на растения даже в очень малых концентрациях (порядка миллионной доли).

Вследствие деятельности человека сернистый газ попадает в атмосферу Земли в огромных количествах. Его выбрасывают трубы многих заводов и фабрик, тепловых электростанций, различного рода котельных и т.д. Воздействие сернистого газа приводит к сильному угнетению деревьев, особенно хвойных, а нередко и к их отмиранию. В результате этого более ценные хвойные леса сменяются менее ценными мелколиственными (березняки и др.). Происходят изменения не только в древостое, но и в других ярусах леса (исчезает подрост древесных пород, многие виды лесных трав, кустарничков, мхов и лишайников). Чем больше концентрация в воздухе сернистого газа, тем быстрее деградируют лесные фитоценозы (слайд 43). Сернистый газ не только отравляет растения, но и резко ухудшает свойства почвы, сильно подкисляя ее (выпадают «кислотные дожди»).

Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого газа служат также оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа и т.д.

Влияние рекреациина фитоценозы очень существенно и также отрицательно (слайд 44-45). Пребывание большой массы людей на какой-либо территории вызывает сильное уплотнение почвы. Под влиянием уплотнения почвенный слой, особенно в самой верхней его части, сильно обедняется кислородом. Вследствие этого резко ухудшаются условия существования корней, что приводит к угнетению растений, а иногда и к их гибели. Кроме того, растения страдают от механических повреждений при вытаптывании (обламывание надземных побегов, повреждение почек на неглубоко залегающих в почве корневищах и т.д.). Одно из последствий рекреации - резкое сокращение численности, а иногда и полное исчезновение некоторых красиво цветущих растений, которые в большом количестве собирают для букетов.

Влияние рекреации сильно сказывается на лесных фитоценозах. Вследствие уплотнения почвы начинают усыхать деревья, от вытаптывания в сильной степени страдают растения нижних ярусов леса. Разные лесные растения неодинаково чувствительны к вытаптыванию (слайд 46). Особенно сильно повреждаются лишайники, развивающиеся на почве, в несколько меньшей степени - мелкие лес травы. Наиболее стойки кустарнички и зеленые лесные мхи.

Интенсивное и продолжительное использование леса как места отдыха большой массы людей приводит к деградации лесных фитоценозов ценозов, к смене многовидовых сложных растительных сообществ маловидовыми, простыми. Так, дубрава с различными видами деревьев, с хорошо развитым подлеском и богатым травяным покровом под влиянием интенсивной рекреации сильно деградации (слайд 47). Она превращается в редкий лес из усыхающих дубов и травяным покровом, в котором господствуют растения, не свойственные лесу, но хорошо переносящие вытаптывание (Мятлик однолетний, Горец птичий, Подорожник большой и др.) (слайды 48-50).

Вырубка лесов представляет собой одну из наиболее сильных форм воздействия человека на природные фитоценозы. В результате этого происходит смена лесного фитоценоза травяным, а за вновь восстанавливается лес. Но он нередко совершенно иной, тот, который был до вырубки (например, на месте ельника образуется березняк).

Лучше восстанавливается после вырубки лиственный, например дубовый (если он не очень старый). В этом случае образуется поросль от пней деревьев и смены одного лесного фитоценоза другим не происходит. Стадия открытого безлесного пространства с травяным покровом очень непродолжительна.

Выпас скота также представляет собой одну из распространенных форм антропогенного воздействия. Если выпас умеренный, соответствующий установленным нормам, то он не причиняет серьезного вреда фитоценозам. Существуют определенные нормы выпаса домашних животных. Они не одинаковы для разных видов животных и разных типов фитоценозов. Чрезмерный выпас приводит к отрицательным последствиям. Растения, более ценные в кормовом отношении, исчезают, а их место занимают менее ценные либо вовсе не поедаемые скотом

Осушение (слайд 51).

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

Аванесова Анна Александровна. Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи: 03.00.05 Аванесова, Анна Александровна Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В. В. Алехина) : Дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 Воронеж, 2006 166 с. РГБ ОД, 61:06-3/1309

Введение

Глава 1. Исследования растительного покрова Стрелецкой степи 7

1.1. Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи 7

1.2. Изучение флоры Стрелецкой степи 14

1.3. Исследования продуктивности и видовой насыщенности степных фитоценозов 18

1.4. Сукцессионные изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны 22

1.5. Изучение биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи 35

Глава 2. Район, материалы и методы исследований 45

Глава 3. Современное состояние фитоценозов Стрелецкой степи 50

3.1. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи 50

3.2. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в центральной части Стрелецкой степи 61

Глава 4. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима 71

4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи 77

4.3. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с абсолютно заповедным режимом 90

Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения 95

5.2. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с режимом периодического кошения 103

Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в других заповедника Европейской лесостепи 107

Заключение 115

Выводы 117

Предложения по использованию результатов исследований 120

Список используемой литературы 121

Приложения 137

Введение к работе

Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессии растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).

Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника -уникальные системы, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.

Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко,1959).

В лесостепной зоне проведено большое число исследований растительного покрова. Это связано с её хозяйственным значением, а также с тем, что изучение степной растительности приводит к выявлению проблем фитоценологического и флористического плана (Культиасов, 1981). Одной из проблем является «степной вопрос», раскрывающий причины безлесья степей (Комаров, 1951).

За последнее время замечены большие изменения в степных фитоценозах и распространение деревьев и кустарников на участках с заповедным режимом.

Данные по состоянию лугово-степных фитоценозов, полученные в разные годы, представляют собой материал для выделения стадий сукцессии.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина).

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности современного состояния степных фитоценозов с режимом периодического кошения (РПК) и абсолютно заповедным режимом (РАЗ), обратив особое внимание на распространение деревьев и кустарников.

2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ и РПК.

3. Выделить стадии сукцессии степных фитоценозов при РАЗ и РПК.

4. Сравнить происходящие сукцессии растительного покрова Центрально-Черноземного заповедника с изменениями в аналогичных лугово-степных сообществах Европейской лесостепи.

Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Установлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ изменения видового состава, видовой насыщенности, продуктивности и индексов увлажнения по Л.Г.Раменскому указывает на олуговение степных сообществ Стрелецкой степи за период существования заповедника.

2. В фитоценозах с РПК изменился индекс увлажнения (с 51,9 по 52,7 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского). В настоящее время фитоценозы с РПК находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами. Фитоценозы с РАЗ характеризуются как свежие луга (56 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского) с экспансией лесных видов, деревьев и кустарников.

3. Оценка сукцессии фитоценозов с РАЗ и РПК Стрелецкой степи и других заповедных территорий показала, что выявленные изменения характерны для охраняемых лугово-степных сообществ по всей Европейской лесостепи.

Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в Центрально-Черноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима Н.С. Камышева (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,2003,2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа, Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).

Объем работы. Диссертация объемом 166 страниц состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и 29 страниц приложения; содержит 120 страниц основного текста, 22 рисунка, 9 таблиц. Список литературы насчитывает 217 наименований, из которых 9 на иностранных языках.

Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи

Центрально-Черноземный государственный заповедник был создан в 1935г. по инициативе известного ботаника-географа В.В.Алехина с целью сохранения и изучения целинных участков разнотравно-злаковых (или луговых) степей и прилегающих к ним дубрав. Заповедник состоит из 6 разобщенных участков, наиболее крупными из которых являются Стрелецкий (2,2 тыс. га), Казацкий (1,5 тыс. га).

До создания заповедника его лугово-степные участки, судя по историческим документам, использовались на протяжении последних 200-300 лет как сенокосные и пастбищные угодья и подвергались, таким образом, сравнительно слабым антропогенным изменениям.

Самый репрезентативный участок заповедника - Стрелецкий. Здесь и проводились наиболее полные и разносторонние исследования характерных для центральной лесостепи природных геосистем. Расположен Стрелецкий участок заповедника в междуречье верхнего течения р. Сейм и его притока -Млодати, в средней части Среднерусской возвышенности, в Центральной лесостепи. Большая часть этого участка (911 га) приходится на степную целину (Зозулин, 1950), которая известна как Стрелецкая степь (рис. 1).

В.В. Алехин относит Стрелецкую степь к северным степям, которые занимают северные части степной зоны и иногда называются «луговыми» по своему сходству с лугом, и характеризует их как красочно-разнотравные с широколистными злаками (Алехин, 1936: 522-529).

Стрелецкая степь согласно сводке «Растительность СССР» относится к луговым степям, остепненным лугам в сочетании с участками лесов (лесостепь). Это часть Восточно-Европейской лесостепи, которая тянется на «Геоботанической карте СССР» в виде сплошной полосы от бассейнов Прута и Днепра до южного Урала. (Лавренко, 1956: 670-671).

По Ф.Н. Милькову (Мильков, 1961: 46-57) Стрелецкая степь принадлежит к лесостепной зоне, лесостепной провинции Среднерусской возвышенности, подзоне типичной лесостепи, Суджанскому району, расположенному в бассейне верховьев рек Сейм, Псел, Ворксла.

Н.С. Камышев (1961) называет Стрелецкую степь северной перистоковыльно-типчаково-разнотравной степью. Позднее при ботанико-географическом районировании Центрально-Черноземных областей Н.С. Камышев (1964) относит Стрелецкую степь к району снытевых дубрав перистоковыльно-типчаковых степей Среднерусской лесостепной провинции.

Е.М. Лавренко и др. (1991: 26-42) относит Стрелецкую степь к степям Причерноморского-Казахстанской подобласти, Восточноевропейскому блоку провинции, к типу Среднерусских луговых степей и остепненных лугов. И. А. Банникова (1998) причисляет Стрелецкую степь к Курскому региону лесостепи Евразии. Лугово-степные фитоценозы Среднерусской лесостепи начали формироваться после последнего оледенения, с середины голоцена, т.е. 20.000 лет назад. Это древнейшие сложившиеся сообщества (Дохман, 1968). А.М Семенова-Тян-Шанская (1966) относит плакорные фитоценозы Стрелецкой степи к остепненным лугам. «Сравнение их по ряду показателей с настоящими степями и северными лугами подчеркивает их промежуточное положение и несомненные связи с обоими типами травянистой растительности, подтверждая этим её общую зональность и постепенность переходов между степями и лугами через промежуточное звено остепененных лугов, к которому относятся изучаемые стрелецкие сообщества» (Семенова-Тян-Шанская, 1966:140). Лугово-степные фитоценозы в Курской области образованны степными дерновинными злаками ковылями, типчаком, тонконогом с многочисленным красочным разнотравьем. Данные сообщества приурочены к самым высоким участкам водоразделов и к их пологим склонами и господствуют на крутых склонах балок южной экспозиции. Они встречаются в Курской области главным образом в Среднерусской лесостепной подпровинции, которая лежит на юго-востоке р. Сейм. Здесь располагаются и оставшиеся целинные степи Центрально-Черноземного заповедника (Атлас Курской области, 2000) Лугово-степные фитоценозы западной части Центрально-Черноземного района состоят из большого числа видов (около 410), которые принадлежат к различным систематическим типам и семействам, наибольшее число видов составляют Asteraceae (61,1%), Poaceae (13%»), Brassicaceae (7,6%), Fabaceae (7,3%), Lamiaceae (6,6 %), Caryophyllaceae (6,1%), Scrophulariaceae (5,9%»), Rosaceae (5,4%), Ranmculaceae (3%), Apiaceae (2,5%) (Сапронова, 2001). Флора степи и степные фитоценозы формировалась на протяжении всей своей истории под влиянием меняющихся экологических условий. Разнообразие экологических факторов обыкновенно группируют следующим образом (Миркин и др., 2000:16): 1. Климатические факторы. 2. Эдафические факторы. 3. Топографические факторы. 4. Биотические факторы. 5. Антропогенные факторы Абиотические факторы, которые объединяют первые три группы: географическое положение (полоса умеренно-холодного климата), количество осадков (среднегодовая сумма осадков - 582,3 мм), среднегодовая температура (+5,4С), комплексность почвенного покрова, хорошо развитый микро- и макрорельеф благоприятны для развития степных фитоценозов. «Сочетание и существование на небольших площадях различных по своей экологии видов объясняется в первую очередь переменным характером увлажнения, благодаря чему здесь могут развиваться и засухоустойчивые степные виды и настоящие луговые и лесолуговые мезофиты, а также наиболее характерные для лесостепи лугово-степные (в широком смысле) растения» (Семенова-Тян-Шанская, 1966:32-33). Основными признаками луговых степей является то, что: 1) в составе травостоя преобладают мезоксерофильные и эуксерофильные элементы, но мезофиты еще играют значительную роль; 2) преобладают дерновинные злаки при обилии северного степного мезофильного разнотравья, корневищные злаки играют подчиненную роль; 3) синузии однолетников и эфемероидов, а также кустарничков выражены слабо; 4) на почве нередко развит моховой покров (Лавренко, 1940; Культиасов, 1981). Абиотические факторы определяют полидоминантность и экологическую пестроту степных сообществ и высокую видовую насыщенность (до 80 видов на 1 м), что отличает луговостепные фитоценозы от всех травянистых водораздельных сообществ Русской равнины (Coupland, 1993).

Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи

Стандартные геоботанические описания проводились с 2001-2005 на пробных площадках по 100 м с использованием методик «Полевой геоботаники» (1959-1976). В 2001 году исследования проводились в 19, 20 кварталах. В 19 квартале закладывались площадки вдоль восточной разделительной черты косимой и некосимои части в степных фитоценозах с абсолютно заповедным режимом (описание № 3, 4, 10, 11), режимом периодического кошения (описания №1,2,9,12). Также были изучены площадки с режимом периодического кошения в квартале 20 у куртины с пионом, близ первого отвершка Петрина лога (описание № 5, 6, 7, 8).. В 17 квартале площадки закладывались вдоль западной разделительной черты косимой и некосимои части в степных фитоценозах с режимом периодического кошения (описание № 13, 14, 15, 16,17) и режим абсолютно заповедный (описание № 18,19,20,21,22). При изучении меридионального профиля в 2003г. на некосимом участке №2, проходящего от противопожарной вышки к Петрину логу были заложены пробные площадки по 100 м2 в кварталах 8 и 13 (описание № 23, 24, 25, 26). В 2005 г. проводились описания в степных фитоценозах при абсолютнозаповедным режимом в 19 квартале (описания № 27,28,29,30,31,32,33,34,35,36).

Обилие растений рассматривалось по шкале Друде, т.к. по данной методике работали в заповеднике все предыдущие исследователи. По данной шкале на абсолютно заповедных участках учитывались всходы деревьев и кустарников, входящих в травяной ярус. Название ассоциаций определялось по доминантам. На последнем месте в названии указывалось господствующее растение. Классификация растительности проводилась по эколого-морфологическому (доминантному) принципу (Ярошенко, 1953)

Видовая насыщенность степных фитоценозов определялась на метровых квадратах с трехкратной повторностью (У штекер, 1980). В основу биоморфологического анализа положена система жизненных форм Раункиера (Raunkiaer, 1937) с дополнениями для анализа растительности Среднерусской лесостепи М.И. Падеревской (1977, 1979) и данные по биоморфологическим структурам, выделенных В.Н. Голубевым (1962). Ступени увлажнения рассчитывались по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956)

Определение продуктивности степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом и режимом периодического кошения проводилось по величине надземной фитомассы в период её максимального развития, когда в генеративную фазу переходит не менее 80% видов сосудистых растений (фенологический максимум). С учетом отставания в развитии растений в условиях абсолютно заповедного режима, укосы брались на данных участках на две недели позже (Собакинских, 1996).

В 2001 году укосы брались в 19 квартале на участках с режимом периодического кошения 3.07.01 и на участках с абсолютно заповедным режимом 16.07.01. В 2002 году укосы брались на участке с режимом периодического кошения в 17 квартале 2.07.02 и на участке с абсолютно заповедным режимом в 17 квартале 16.07.02

Пробы брались при помощи учетной рамки 0,25м в 8-кратной повторности. Укосы проводились на уровне почвы с выстриганием всех плотных дерновин. Подстилка и мох собиралась в отдельные пакеты. Вся надземная фитомасса (т) дифференцировалась нами на зеленую (т) и мертвую части (п/). В зеленой части надземной фитомассы выделялись фракции - хозяйственно-ботанические группы: злаки дерновинные (зд), злаки корневищные и рыхлокустовые (зкр), осоки (о), бобовые (б), разнотравье (р) и мхи (м). Мертвая часть укоса подразделялась на ветошь (в) и подстилку (п). Ветошь - отмершие побеги, сохранившие связь с материнским растением. Подстилка (войлок) - это мертвые растительные остатки, образующиеся на поверхности почвы. Весовому анализу подвергались сухие пробы. В 2001-2003 годах на всех некосимых участках изучалось распространение деревьев и кустарников. На первом и втором некосимом участке были заложены пробные площади по 500м, размер которых обеспечивает по методике В.Н. Сукачева (1957) выявление особенностей лесных фитоценозов. Участки №3 и №4 картировались полностью. Было произведено повторное картирование профиля (6 га), заложенного В. Д. Собакинских в 1980-1981 годах, который проходит в меридиональном направлении от наблюдательной противопожарной вышки к Петрину логу. По перечисленным участкам были зафиксированы горизонтальные проекции крон деревьев и кустарников и их высоты. В качестве основного критерия для выделения соотношения видового состава деревьев, кустарников и их совокупной роли в фитоценозах предпочтение было отдано площади проекций крон - проективному покрытию. Проекции крон сплошных зарослей кустарников наносились по контурам на плане.

На основе анализа литературных источников, указанных выше, с привлечением результатов собственных исследований выделялись основные стадии сукцессии растительности на участках с периодически и абсолютно заповедным режимами за последние 70 лет. При определении временных границ учитывалось время описания исследователями фитоценозов, а за исходное - классическое описание 1933 г. (Алехин, 1936). Стадии сукцессии выделялись по основным показателям видового состава, видовой насыщенности, соотношению хозяйственно-ботанических групп, доминантам основных ассоциаций, индексам увлажнения Л.Г.Раменского (1956), хроноклинам (Миркин, 1978).

Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом

Упомянутые выше сукцессии обусловлены необратимыми изменениями в степных фитоценозах, которые происходили под влиянием изменяющихся взаимосвязанных экологических условий в сложных системах растительных сообществ луговых степей.

Сложность луговых степей заключается в сочетании в них различных по своим биологическим особенностям растений, которые относятся к различным экологическим группам, различным эколого-фитоценотическим элементам, различным жизненным формам.

За время прошедшее с момента организации заповедника (1935) произошли изменения растительности, ведущие к замене одних сообществ другими.

Абсолютно заповедный режим, созданный для степных фитоценозов в заповеднике, никогда не был свойственен данным сообществам. В до агрикультурной степи паслись стада травоядных животных, позднее человек использовал степи под пастбища и сенокосы. На протяжении существования степей постоянно происходило отчуждение наземной фитомассы и выпас.

Абсолютно заповедный режим (снятие выпаса и сенокошения), как экзогенный антропогенный фактор, привел к возникновению новых эндогенных факторов, которые выразились: 1. В накоплении ветоши и подстилки. 2. Задержке снега, медленном его таянии. 3. Изменении температурного режима. 4. Изменении режима увлажнения (Семенова-Тян-Шанская, 1966). Так как изменения растительности происходят по причине взаимодействия фитоценоза и экотопа, вызываемые процессами размножения и разрастания растений, то данный сукцессионныи процесс является автогенным сингенезом (Миркин,1989). Постепенные изменения фитоценозов можно проследить по работам предшествующих исследователей В.В.Алехина (1935, 1938, 1936, 1940), Н.А. Прозоровского (1940), Г.М. Зозулина (1955, 1959), В.Н. Голубева (1962,1965), Д. Рэдулеску-Иван (1967,1968), Семеновой-Тян-Шанской (1960,1966), Г.И. Дохман (1965, 1966, 1968), И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000,2002). Анализ описаний сообществ, их характеристик, таблиц по урожайности дают возможность обнаружить особенности изменения основных показателей. При этом обозначаются стадии в развитии фитоценозов, границы которых определяются временем наиболее полных описаний фитоценозов. Хроноклины среднего обилия основных видов растений в имеющихся описаниях (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных данных показывают, что в фитоценозах с РАЗ выпадают Festuca valesiaca, Carex humilis. Увеличили своё обилие Calamagrostis epigeios, Arrhenaterum elatius за последние 40 лет. Наблюдается увеличение обилия Bromopsis reparia, Stipa pennata в 60-е годы и уменьшение их к настоящему времени. Уменьшилось обилие основных аспектирующих видов с полным выпадением Salvia pratensis, Myosotis popovii (рис. 12).

При отсутствии выпаса и сенокошения на втором этапе развития произошло разрастание ковылей, особенно на некосимых участках. Stipa pennata обладает более крупными дерновинами, чем Festuca sulcata, и имеет более продолжительный цикл индивидуального развития, до 50 лет. Имеющиеся первоначально дерновины ковыля, при отсутствии выпаса естественно разрастались, достигая на некосимых участках своего максимального размера и возраста, создавая заковыление, вместе с молодыми особями семенного возобновления, которому способствовало и сравнительно небольшое общее проективное покрытие в исходных фитоценозах. Заковыление реже наблюдалось на косимых участках, т.к. известно, что сенокошение угнетает ковыли (Дохман, 1966).

Распространение Calamagrostis epigeios на третьей стадии сукцессии на некосимых участках, которое, однако, не наблюдается на участках с режимом периодического кошения, связано с его биологическими особенностями. Распространяется и самоподдерживается вейник многочисленными семенами, которые разносятся ветром на большие расстояния, и корневищами. Это растение, которое достигает больших размеров (до 170 см), хорошо облиственно и образует заросли. Конкуренцию с вейником не выдерживают другие злаки, в том числе ковыль и костры.

На сукцессионные процессы, происходящие в фитоценозах с РАЗ, указывает изменение индексов увлажнения по экологическим шкалам Л.Г. Раменского. При обработке материалов по экологическим шкалам использовались полные списки описаний фитоценозов с указанием обилия по категории проективного покрытия Ю.Н. Нешатаева (1987). Для сравнения, кроме собственных данных были определены индексы увлажнения степных фитоценозов по спискам В.В. Алехина (1936), Д. Рэдулеску-Иван (1965), Г.И. Дохман (1968), данные М.И. Падеревской (1967), И.Ф. Петровой (1990), полученные на плакорах Стрелецкой степи в тех же местообитаниях.

Обработка описаний по экологическим шкалам указывает на изменение в сторону увеличения увлажнения (табл. 5), что свидетельствует о переходе луговых степей к свежим лугам. По Л.Г. Раменскому (1956) луговые степи характеризуются ступенью экологической шкалы с индексами 47-52, а 53-63 ступенью характеризуются сухие и свежие луга.

Направленность изменения растительности на участках с режимом периодического кошения

В наших списках не оказалось некоторых видов указанных В.В. Алехиным: Vicia cracca, Androsace septentrionalis, Acinos arvensis, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kules., Helichrysum arenarium (L.) Moech, Hieracium pilosella L., Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth, Bertoroa incana (L.)DC, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Erysimum hieracifolium L., Potentilla heptaphylla Jusl., Rumex acetosella L..

Хроноклины среднего обилия основных видов растений имеющихся описаний (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску- Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных данных показывают, что произошли колличественные изменения характеристик фитоценозов на косимых участках. Уменьшается обилие Elytrigia repens, Festuca valesiaca (cop - sol, sp), Carex caryophyllea (sol - un), Carex humilis (cop - sol), Carex praecox (sp - sol), Onobrychis arenana (cop - sp, sol), Lathyrus lacteus (sp - sol), Achillea millefolium (sp -»sol), Asperula cynanchica (sp- sol), Asperula tinctoria (sp- - sol), Campanula sibirica (sp- sol, un), Erigeron acris (sp - un), Filipendula vulgaris (cop2- sp), /им/а /wrta L. (sp - sol), Ms aphylla L. (sp - sol, un), Jurinea arachnoidea (sp - un), Leucanthemum vulgare (cop - sol), Z/ww/w perenne (sp - sol, un), Salvia nutans (sol -» un), Polygala comosa (sp - sol, un), Myosotis popovii (sp - un), Thymus marschalianus (sp- sol), Tragopogon orientalis (cop - un), Valeriana rossica (sp - nin), FzWa rupestris (cop - sp, sol). Увеличивается обилие Elytrigia intermedia (sol - sp), Helictotrichon pubescens (sp - sp), i?r/za media (sol - sp) Poa angustifolia (sp -» sp), Stiapa pennata (sol-» sp), «Уфа //ЛУЯ (2-3 -»sp), Stachis officinalis (2-3 -» sp, sol), Centaurea scabiosa (2-3 - sp), Delphinium cuneatum (2-3 - sp, sol), Primula veris (sp - cop), Sa/v/a pratensis (sp -»copl), Seiratula heterophylla (un- sp). Появились на степных участках с режимом периодического кошения два злака: Arrhenaterum elatius, Bromopsis riparia, не указанные в списке В.В. Алехина и встречающихся в настоящее время в значительном обилии (sp, сор 2). Произошло изменение показателей обилия основных аспектирующих видов на участках с РПК. Наблюдения аспектов в косимых фитоценозах в настоящее время показывает, что аспекты изменились по сравнению с исходными, отмеченными В.В. Алехиным (1909), Покровской (1940). Аспекты Adonis vernalis и Pulsatilla patens наблюдаются лишь местами, фрагментарно. Выпадает на косимых участках аспект незабудки. Хорошо выражен аспект Primula veris и Draba sibirica, во время цветения которых, вся степь становится желтой (рис. 20). С середины лета отмечается аспект Arrhenatherum elatius, генеративные побеги которого перекрывают отцветающее разнотравье. Анализ описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с РПК олуговели и находятся на границе между луговыми степями и сухими и свежими лугами (табл. 9). Отмечаемые в настоящее время отличия возникли за 68 лет, под влиянием изменяющихся экологических условий, после прекращения на этих участках выпаса скота, который до 1935 года был интенсивным весной и осенью по отаве, и режимов сенокошения проводившихся за все время существования заповедника. Изучение косимых степных фитоценозов показывают, что на косимых участках не развивается Calamagrostis epigeios, т.к. он поздно развивает семена и угнетается, не развиваются деревья и кустарники, Urtica dioica, Cirsium cetisum, т.к. их всходы выкашиваются. Преобладающие ассоциации с обильным представительством Festuca valesiaca на первых стадиях развития связано было с чрезмерным выпасом крупного рогатого скота на степи до её заповедности, т.к. известно, что типчак это растение, которое лучше всех других злаков, отмеченных в фитоценозах Стрелецкой степи, выносит выпас. С введением режима сенокошения и снятия выпаса создались условия для развития корневищных и рыхлокустовых злаков, которые ранее съедались животными, угнетались и истощались. Корневищные и рыхлокустовые злаки крупнее и в конкурентных отношениях сильнее Festuca valesiaca, который, располагаясь в нижних 102 ярусах, лишен возобновления корневищами, размножается семенами, и имеет продолжительность жизни до 30 лет. Широкое и значительное присутствие райграса в современных сообществах также связано с его биологическими особенностями и современными способами уборки сена. Это высокий рыхлокустоюй злак до 170 см. высотой, хорошо облиственный, семена созревают до уборки сена, и современные способы уборки сена способствуют его распространению, о чем мы упоминали раньше. Сохранение видового разнообразия и видовой насыщенности в фитоценозах с режимом периодического кошения показывает, что снятие выпаса по отаве имеет меньшее значение в изменениях сообществ, чем создание абсолютно заповедного режима, которое ведет к большим изменениям в экологических системах степных фитоценозов. Направленность сукцессии, связанная с режимами охраны и изменениями экологических условий при этом можно объяснить биологическими особенностями господствующих растений, доминант и эдификаторов на фоне увеличения увлажнения, наблюдавшегося за последние 20 лет, которое отмечает А.А. Власов (2002).

• Специальность ВАК РФ03.00.05
• Количество страниц 184

Глава I. Обзор литературы по проблеме окской флоры. б

Глава 2. Характеристика природных условий и растительности района исследования.

Глава 3. Методика работы.

Глава 4. Результаты исследования степных шитоценозов долины Оки в Московской области.

A. Микроклиматические и почвенные исследования.

Б. Выявление степных шитоценозов и их картирование.W

B. Флоро-географический анализ степных фитоценоз ов.

Г. Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов. а. Экобиоморфный состав. б. Эколого-фитоценотический состав. в. Возрастная структура ценопопуляций эди фи каюров. г. Видовая насыщенность. д. Горизонтальная структура. е. Вертикальная структура. ж. Ритмика фенологического развития. з. Физиономичность. и. Погодичная динамика.

Глава 5. Обсузэдение материалов исследования.

Рекомендованный список диссертаций

• Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи: на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина 2006 год, кандидат биологических наук Аванесова, Анна Александровна

• Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 2009 год, доктор биологических наук Дубровский, Николай Григорьевич

• Сравнительный анализ биологической продуктивности природных растительных сообществ и агрофитоценозов в условиях Центрального Черноземья 2004 год, кандидат биологических наук Волобуева, Ирина Вячеславовна

• Фитоценозы северных степных экосистем западной части Центрального Черноземья и их изменение под влиянием антропогенных факторов 2001 год, кандидат сельскохозяйственных наук Сапронова, Светлана Григорьевна

• Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика 2011 год, кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение»

Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов является важнейшей народнохозяйственной задачей нашего социалистического государства. Этой проблеме уделяется в СССР чрезвычайно большое внимание, что нашло отражение в ряде важнейших документов нашей эпохи: Программе КПСС, решениях съездов партии, Постановлениях правительства, в Конституции СССР. Б свете этих решений исключительно большую роль приобретает всестороннее изучение и охрана уникальных природных объектов, испытывающих сильное антропогенное воздействие в современную эпоху научно-технического прогресса. Примером этому может служить уникальная для Московской области степная флора долины Оки, изучению которой за последние 120 лет посвящена обширная научная литература, имеющая в значительной степени полемический характер. Н.Н.Кауфман(1866) предположил, что эти растения занесены сюда течением реки Оки из южных губерний, В.И.Талиев (1897) отстаивал мнение об их антропогенном происхождении, Д.И.Литвинов (1899) выдвинул гипотезу о реликтовом характере окской флоры, сохранившейся на некоторых территориях Средне-Русской возвышенности с доледникового времени. Несмотря на наличие большого числа научных публикаций проблема происхождения окской флоры до сих пор остаётся нерешенной, поскольку всё ещё встречаются работы, доказывающие то реликтовый (А.К.Скворцов,1969), то антропогенный (Н.А.Костенчук и А.Н.Тюрю-канов,1980) её характер. К сожалению,вся эта обширная научная литература подходит к решению проблемы происхождения южных растений в долине Оки в основном только с ботанико-географических позиций, что несомненно имеет односторонний характер.

Целью настоящей работы является решение вопроса происхождения окской флоры в Московской области с фитоценологических позиций. В ходе исследования необходимо было рещить следующие задачи:

1) изучить современное распространение в долине Оки на территории Московской области основных площадей степных фитоценозов, провести геоботаническое картирование наиболее сохранившихся участков и составить для них перечень ассоциаций;

2) изучить микроклиматические и почвенные условия местообитаний степных фитоценозов этой территории;

3) выявить флористический, эко-биоморфный, эколого-фитоцено-тический и популяционный состав компонентов степных фитоценозов, их горизонтальную и вертикальную структуру, продуктивность, ритмику фенологического развития, сезонную и погодичную динамику и по их сопоставлению с аналогичными показателями степных растительных сообществ Курской области решить вопрос, в какой степени степные фитоценозы долины Оки в Московской области соответствуют типичным зональным луговым степям Европейской части СССР.

Настоящая работа выполнена на материалах собственных полевых исследований 1975-1982 гг. Современное распространение степных фитоценозов в долине Оки на территории Московской области было изучено в результате маршрутных исследований в 1975-1978 гг. Стационарные фитоценологические исследования степных фитоценозов долины Оки были осуществлены на территории Дриокско-Террасного государственного заповедника на 26 стандартных учетных площадках (100 м^ каждая) и геоботаническом профиле (25 м х 500 м). Б масштабе I: 500 проведено геоботаническое и почвенное картирование участка степных фитоценозов Долы (площадью 36 га).

Для удобства сравнения использовались различные методические установки, на основе которых проводились аналогичные исследования степной растительности в Центрально-Черноземном и в других заповедниках нашей страны. В результате проведенных исследований нами были разработаны и собственные методики:

I. Изучения сезонных этапов формирования вертикальной структуры травяных фитоценозов;

2. Учета цветкового покрытия аспектабельных видов.

Научная новизна этой работы заключается в выяснении сходства и различия степных фитоценозов юга Московской области с типичными зональными луговыми степями Европейской части СССР, что позволяет впервые с фитоценологических позиций подойти к решению проблемы происхождения окской флоры.

Эта работа имеет и несомненное практическое значение, поскольку на основании этих исследований составлены мероприятия по режиму содержания степных фитоценозов в условиях заповедного режима, который позволит осуществить длительное сохранение этих ценных растительных сообществ юга Московской области.

Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Опыт и методы экологического мониторинга" (октябрь 1978 г. - г.Пущино, Московской области), на совместном заседании Московского отделения ВБО и секции ботаники МОИП (март 1981 г.) и на Алёхинских чтениях (Московский филиал географического общества СССР - апрель 1981 г.).

Текст диссертации занимает 184 страницы машинописи (нумерация сплошная); он имеет 30 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, пяти глав и выводов. Список цитированной литературы включает 123 названия.

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

• Состав и структура растительности степных экосистем Тункинской котловины: Юго-западное Прибайкалье 1998 год, кандидат биологических наук Холбоева, Светлана Александровна

• Структура и динамика кальце-петрофильных растительных сообществ на Южном Урале 2001 год, кандидат биологических наук Падерина, Наталья Валерьевна

• Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей: На примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина 2005 год, кандидат географических наук Филатова, Татьяна Дмитриевна

• Растительность Памира, Дарваза и ее хозяйственное значение 2002 год, доктор биологических наук Сабоиев Саломатшо

• Почвенные водоросли долины реки Шивилиг-Хем: Республика Тыва 2001 год, кандидат биологических наук Факторович, Лилия Витальевна

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилов, Владимир Иванович

Проведенные НШ"ЛИ разносторонние исследования степных шитоце нозОБ долины Оки Б МОСКОВСКОЙ области и условий их местообитания позволили сделать следующие выводы: I . Степные фитоценозы долины р.Оки на её отрезке от Серпухова до Каширы в настоящее время приурочены, в основном, к левобереж ным необлеоенньш склоншл ю^ шых экспозиций на стыке поймы с первой надпойменной террасой, В меньшей степени они встречаются на вер шинах и южных склонах песчаных гряд и останцов, редко подвергаю щихся влиянию пойменного решша, £ Степные фитоценозы долины Оки приурочены к дерновым опод золенным насыщенным высокогумусным супесчаным почвшл, которые ха рактеризуются темно-серым (почти черным) цветом, зернистой струк турой, высоким содержанием гумуса в верхних горизонтах (6-12%), слабокислой реакцией (РН водного раствора от 6,0 до 7,Z) и посто ЯННЫ1Л преобладанием в поглощенном комплексе горизонта А, кальция над магнием.3.Местообитания степных фитоценозов в приопушечной полосе скло нов южных экспозиций долины Оки отличаются суммарной солнечной радиацией, соответствующей по своим уровням более штии террито риям (широта Курска - Воронежа), Этот повышенный радиационный ба ланс благоприятствует обитанию здесь степных растений.4 . Сравнительный флоро-геограшический анализ степных фитоце нозов Приокско-Террасного и Центрально-Черноземного заповедников показал, что эти растительные сообщества характеризуются сходным составом видов-степняков с понтичеоким и сарматским классами аре алов (84-85%). В то же время в степных фитоценозах долины Оки от мечается больший процент видов, распространенных в Средиземно морье и Средней Европе.5 . Видовая насыщенность степных фитоценозов долины Оки в Мое- 159 -

коБской области (число видов на I ijr и 100 уг) значительно меньше, чем в луговых степях Курской области (в долине Оки на I м - 37 ви дов, на 100 м"^ - 78; в Стрелецкой степи на I м*^ - 61 вид, на 100 м^ 118), Тем не менее, она более, чем в два раза, превышает видо вую насыщенность ряда типичных луговых фитоценозов Окской поймы, Анализ исследовании ряда авторов подтвердил постепенное уменьше ние видовой насыщенности степных фитоценозов при их распростране нии на север,

6. Зкобиоморфный анализ степных фитоценозов долины Оки в Мос ковской области и Центрально-Черноземного заповедника показал принципиальное их сходство как по составу надземных, так и под земных структур, входящих в их состав растений, Полурозеточных и розеточных растений насчитывается в степных фитоценозах Приокско Террасного заповедника 65,9%, в Центрально-Черноземном - 63,0%, подземных структур кистекорневого ряда в Приокско-Террасном запо веднике 61,7%, в Центрально-Черноземном - 53,4%.7. Анализ растений по принадлежности и rpynnaiv! разной продол жительности вегетации также подчеркивает принципиальное сходство степных фитоценозов долины Оки в Московской области и Центрально Черноземного заповедника, Длинновегетирующих растений в первом случае насчитывается 71,4%, во втором - 66,4%. Увеличение к югу роли коротковегетирующих растений объясняется приспособлением к возрастающей сухости климата,

8. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и Цен трально-Черноземного заповедника характеризуются преимущественным преобладанием в своём составе растений степной и луг ОБо-стеиной эколого-фитоценотических групп над лесо-луговыми (степных в доли не Оки насчитывается 55,8%, в Курской области - 73,8%; лесо-луго вых "В долине Оки - 33,1%, в Курской области - 15,6%), Зто говорит о тон, что степные фитоценозы долины Оки имеют более луговой ха- 160 -

рактер, что несомненно объясняется их более северным географичес ким положением. Наряду с этим, типично луговые фитоценозы долины Оки насчитывают в своем составе 55,9% лесо-луговых видов и ЪЪ^Ъ% лесостепных.9. Структура возрастного состава популяций эдификаторных ви дов степных фитоценозов Приокско-Террасного и Центрально-Черно земного заповедников также характеризуется в целом сходными пока зателями. Однако набльэдающееся перемещение в возрастном спектре перистого ковыля максимума особей с взрослой генеративной группы (Стрелецкая степь) на группу молодых генеративных особей (долина

Оки), свидетельствует о более ускоренном темпе прохождения в пос леднем случае каждым растением через цикл возрастных стадий, что косвенно говорит о приближении экотопов долины Оки к экологичес кому оптимуму для этого растения.10. Об этом же свидетельствует и горизонтальная структура размещения дерновин эдификаторных видов в степных фитоценозах обо их заповедников. Дерновины взрослых особей перистого ковыля в ус ловиях сенокосного режима в долине Оки имеют несколько большую плотность размещения на единицу учетной площади, по сравнению со Стрелецкой степью Центрально-Черноземного заповедника. Это свиде тельствует о том, что экотопические и биоценотические факторы до лины Оки в Московской области соответствуют оптимальным условиям обитания основных эдификаторных видов степных фитоценозов,

11. Сезонная ритмика фенологического развития степньк фитоце нозов долины Оки имеет для основных фаз одновершинные кривые,что в типе соответствует лугово-степной растительности средней полосы РСФСР., Многолетние исследования ритмики фенологического развития степей Центрально-Черноземного заповедника дают сходные, как и в Приокско-Террасном заповеднике, показатели. Однако типично луго вые фитоценозы долины Оки характеризуются фенологическими ритмагли

с более поздней кульминацией, чем расположенные по соседству -

12, Сезонная смена аспектов в степных фитоценозах долины Оки, как и в степях Центрально-Черноземного заповедника, проявляется в массовом цветении одних и тех se аспектабельных видов. Меньшее число степных аспектов в"Приокско-Террасном заповеднике объясня ется постепенным выпадением некоторых аспектабельных видов при продвижении степной растительности на север. Анализ ряда исследо ваний по сезонной диншлике степной растительности Европейской части СССР подтверждает это положение. Типично луговые фитоценозы долины Оки Б Московской области имеют принципиально отличную от степных сезонную дина1\1ику аспективности,

13, Структура надземной биомассы по биологическим группшд растений в степных фитоценозах Приокско-Террасного и Центрально Черноземного заповедников имеют принципиальное сходство как в ве гетационные сезоны отдельных лет, так и в своей погодичной дина мике, Б сухие и жаркие вегетационные сезоны в типчаково-разнотра Бных и перисто-ковыльно-разнотравных ассоциациях Приокско-Террас ного заповедника увеличивается в надземной биомассе доля плотно кустовых злаков и одновременно снижается доля бобовых растений, разнотравья и рьклокустовых злаков. Во влаяшые и прохладные го ды наблюдается обратная тенденция. Многолетние исследования дина мики надземной биомассы в степях Центрально-Черноземного заповед ника характеризуются аналогичными показателями,

1^, Многочисленные факты нахождения степных фитоценозов на значительных расстояниях к северу и югу от долины Оки в Москов ской области (с.Захарьино Ясногорского р-на, сРоманово Заокского р-на Тульской области, пос.Аргуково Зарайского р-на, с.Старая Ситня Ступинского р-на, с,Зеленая Слобода и нос,Володарского Ра менского р-на Московской области и др,) противоречат гипотезе

Кауфмана 6 заносе течением реки степных растений из юнных облас тей." Плоды и семена этих растений не могли проникнуть против те чения рек Осетра, Беспуты, Скниги, Каширки, Москвы и Пшсры в наз ванные выше пункты,

15» Гипотезе антропогенного проникновения степных растений в долину Оки противоречит I) произрастание здесь ряда растений-оре ошитов, ареалы которых не распространяются на юго-восток России, откуда,по мнению сторонников этой гипотезы, были занесены расте ния окской флоры; 2) близкое подхождение с юга к Оке (по бассейну

Осетра) сплошной полосы черноземных почв (40-50 гал),несомненного показателя былого остепнения этой территории, а также находки в этой узкой полосе разрыва не только пятен черноземов и черноземо видных почв,"но и ряда участков со степными фитоценозшди и южны ми растениями.16. Кроме того, полученные нами исследовательские данные по шлоро-географическому, экобиоморфному, эколого-фитоценотическому и популяционному составу, горизонтальной и вертикальной структуре, сезонной и погодичной диншяике, а также почвенной и микроклимати ческой характеристике условий обитания степных фитоценозов позво ляют утверждать, что степные растительные сообщества долины Оки в Московской области характеризуются сходньвли показателями с типча ковыми зональными луговыми,степями Курской и Воронежской областей.Это, в свою очередь, свидетельствует об аборигенном (не заносном) характере степных фитоценозов долины Оки в Московской области.17. Учитывая увеличивающуюся в последнее время степень антро погенного воздействия на природные комплексы долины Оки (проклад ка дорог, проектирование у с.с.Лужков и Никифорова водозаборов, распашка пойменных земель, интенсификация выпаса сельскохозяйст венных животных) возникает необходимость особого сохранения уча стков степньк растительных сообществ на юге Московской области,

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилов, Владимир Иванович, 1983 год

1. Алексеев Ю.Е. Флористические наблюдения на северных склонах

2. Средне-Русской возвышенности. - Б10ЛЛ.М0ИП,отд.биол., 1978, т,52,вып. Z, с. 138-141,

3. Алехин В.В, Очерк растительности и её последовательной смены научастке Стрелецкая степь под Курском. - В сб. : Труды СПб общества естествоиспытателей. 1905, т. 40, вып. Г, СПб, 112 с.

4. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземнойобласти, - Воронеж. Изд.Союза общ.организ. по изучению ЦЧО. 1925, ПО с,

5. Алехин В.В. Растительность Курской губернии и дальнейшие задачиеё изучения. - Тр.Курск.губ.планов.совещан., Курск, 1926, вып. 4 , 122 с.

7. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. - Воронеж: Коммуна.1934, 92 с.

8. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры.

9. М.: Наркомпрос. 1938, 208 с.

10. Алехин В.В. Степная растительность рек Скниги и Беспуты.

11. Бот.журн., 1944, т. 29, Ш 5, с. I5I - I60 .

12. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской исопредельных областей. М.: МОИП, 1947, 72 о.

13. Балаш А.П. Степи Донского Приазовья. - Бот.журн., I96I, т. 46,1. Ш 8, с. I098-I I I5 .

14. Борисова И.В. Сезонная диншжка растительного сообщества.

15. В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

16. Борисова И.В.,ГуленкОБа М.Л. Ритмы сезонного развития растенийлуговой степи. - Бюлл.М0ИП.Отд.биол.,I960, т.б5, вып.б,с.78-91. - 164

17. Вернандер Т.Б. Анализ растительности степей б.Орловского уезда.

18. В сб. : Известия Северо-Черноземной (б.Шатиловской) областнойс. -х. он.станции. 1929, т.З, вып.2. Орел, с.173-207.

19. Воронцова Л.И.,Жукова Л.А., Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков.

20. В кн.: Ценопопуляция растений. М.: Наука, 1976, о. 107-129.

21. Ворошилов В.Н.,Скворцов А.К.,Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966, 368 с.

22. Голицын СВ..Данилов В.И. Флора Быковой шеи и Ппющани. - В сб. :

23. Материалы к познанию природы Галичьей горы.Воронек, 1977,0.23-43.

24. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. - Воронеж, 1962, 512 с.

25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука,1965, 228 с.

26. Голубев В.Н. К методике составления кривых цветения растительныхсообществ. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1969, т. 74 ,БЫП.2 , 90-99.

27. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяцийковыля перистого (Stipa pennata L.) в УСЛОВИЯХ луговой стеш1.

28. В сб. : Учен.зап.Моск.обл.пед.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-геогр.шак., с. 283-302.

29. Голубева И.В. Возрастной состав и диншдика численности популяцийнекоторых видов растений в условиях луговой степи. - Автореф. канд.дисс. М., 1966, 19 с.

30. Гороканкин И.Н. Материалы для флоры Московской губернии.

31. БЮЛЛ.МОИП, 1888, 112 2, с. 349-372.

32. Горшкова А.А. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловградской области в связи с их улучшением. - В сб. : Труды Бот.ин-та

33. АН СССР.Сер.З, Геоботаника, 1954, вып. 9, с. 442-544.

34. Грибов А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах. - В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, - 165 т. 4, с. 137-330.

35. Григорьева Н.Н, Заугольнова Л,Б., Смирнова О.В. Особенностипространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений. - Б кн.: Ценопопуляций растений. М.: Наука,1976, с. 20-35.

36. Данилов В.И, К морфогенезу и юитоценологической характеристикеполыни высокой. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1978, т.83,вып.3.с.120-128.

37. Данилов В.И. Некоторые закономерности ритмики сезонного развитиястепных фитоценозов. - БЮЛЛ.М0ИП.0ТД.6ИОЛ.,1981,Т.86,БЫП.2, с. 80-87.

38. Данилов В.И. Некоторые вопросы погодичной диншлики степныхфитоценозов. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1981, т.86,вып.5,с.106-120.

39. Данилов В.И. К методике изучения аспективности фитоценозов.

40. Бот.sypH.,1983, Т.68, 1й 2, с. 252-257.

41. Данилов В.И. О происховдении окской флоры в Московской области.

42. Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1983, т. 88, вып.З, с. 53-63.

43. Данилов В.И. К аналитическому изучению ярусной структуры травяных фитоценозов. - В кн.: Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М,: Наука. 1983, с. 52.

44. Данилов В.И., Керпенцев А. С, Клеваник Н. Геоботанические ипочвенные исследования урочища Долы. - В сб. : Почвенно-биогеоценологические исследования центра Русской равнины. Пущине. НЦБй 1. АН СССР, I98I, С-. 4-37.

45. Данилов В.И., Куликова Г.Г. , Никитина С В. , Новиков B.C. О некоторых ботаршческих объектах в Приокской полосе Московской области, нуждающихся в охране. - Б сб. : Охрана редких растений и фитоценозов. - М.: 1980., с. 22-29.

46. Данилов В.И., Кулигин Д., Фадеев Н.Н. Сезонные ритмы природы

47. Приококо-Террасного биосферного заповедника. - В сб. : Региональный экологический мониторинг.Пущино.НЦШ АН СССР,1983,с. 4-52. - 166

48. Дмитриев A.M. О пастбищах Романовской овцы, - В сб.: Заседания

49. Петербургского собрания сельских хозяев, й 4, СПб,1901, с.1-72.

50. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины.м., г9б с.

51. Дохман Г.И. Материалы к изучению экологических типов растенийсеверных и ю^шых степей. - Докл.на совещании по стацион. геобот. исслед. М.-Л., 1954, с. I59-I77,

52. Дох1лан Г.И. Опыт фитоценотической трактовки генезиса северныхстепей. - В кн.: Академик В.Н.Сукачев. К 75-летию со дня рождения. М.-Л., 1956, с. 18г-г08.

53. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозовсеверной (луговой) степи, - В сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд.заповедника. I960,вып.б. Курск, о. 51-81.

54. Дох1лан Г.К. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука,1968, 271 с. ,

55. Дохман Г.И., Носова Л.М. Анализ флоры степей Центрально-Черноземного заповедника. - Б сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд. заповедника. М. 1965, вып. 8, с. 5-9.

56. Дьякова Р.И. Степная растительность Зарайского района Московскойобласти. - Бюлл.М0ИП.0тд.биол.,1953,т.58,вып.1, 0.68-70.

57. Дымина Г.Д. Методика определения хозяйственной продуктивноститравостоя в луговых сообществах. - Бот.журн.,1971, т. 56, Ш б, 0. 807-818.

58. Еленевскии Р.А. Поймы крупных рек по данным экспедиции по изучению пойм. - Б сб.: Труды совещания геоботаников-луговедов 17-22 марта 1927 г. М., 1927, с. 20-26.

59. Зозулин М.Г. Взаимоотношения травяной и лесной растительности в

60. Центрально-Черноземном госзаповеднике. - В сб.: Труды Центрально

61. Черноземного гоозаповедника.Курск.1955,БЫП.5, с.102-234.- 167

62. Иванова Н.А, К истории развития растительности центрального района Европейской части РСФСР, - В сб. : Известия Главного Ботан. сада, вып. 5 . Л., 1926, с. 2^2-257.

63. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М, Ботанико-географическое районирование. - В кн.: Растительность Европейской части СССР. Л., Наука, 1980, с. 10-22.

64. Кшленецкая И.В. Влияние метеорологических условий на семенноевозобновление растений Стрелецкой степи* - Бюпл.МОИП.Отд.биол., 19^9, т. 54, вып. 4, с. 89-100.

65. Каменецкая И.В. Семенное возобновление растительности севернойотепи. - Автореф.канд.дисс. М., 1952, 20 с.

66. Кшдышев Н.С. Аспекты Хреновской степи и их происхождение. - Всб. : Труды Воронежского университета. Воронеж, т.15,1949, с.130165.

67. Камышев Н.С. Фазы развития Кшленной степи и проблема происхождения аспектов дерновинно-луговых степей. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета, Воронеж, т.28,1953, с.145-146.

68. Камышев Н.С. Современное состояние степей Воронежской области ипути их изучения. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета,

69. Воронеж, т. 56,1956, с. 15-28.

70. Камышев Н.С. Основные принципы и методы ботанико-географичеокихисследований и районирования Центрально-черноземных областей. 1. Воронеж, 1957, 14 с.

71. Кшлышев Н.С, Фенология Кшленной степи и проблема происхождениястепных аспектов. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета.

72. Воронеж, т.45,БЫП,3, 1958, с, 33-41.

73. Кшлышев Н.С, и Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 1976, 182 с.

74. Кароль Б.П. Микроклимат и методы его изучения. - В кн.: Полеваягеоботаника^!.!, М.-Л, Наука,. 1959, с.100-137. - 168

75. Кауфман Н,Н, Московская флора или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. М.,18бб, 760 о.

76. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л,1931,760 с

77. Классификация и диагностика почв СССР. - М.,Колос,1977, 224 о.

78. Кохсевников А.В,. Степные элементы и дубравы в районе реки Беспуты.- Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1932, т. 85,вып. 3 , с.320-350.

79. Кожевников Д.Я., Цингер В.Я. Очерк флоры Тульской губернии. В сб. :

80. Труды СПб общества естествоиспытателей, т. I I ,вып.I , СПб, 1880,с. 37-150. .

81. Корнинский СИ. Северная граница черноземной области восточнойполовины Европейской России в ботанико-геограшическом и почвенном отношении. - В сб. : Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, т.18,1891, Казань, 255 с.

82. Козлов В.П.,Преснякова Г.А. К изучению.эрозии почв в северо-восточной части Средне-Русской возвышенности. В кн.: Труды Почвенного института им.В.В.Докучаева, т.40. М.,1953, с.276-503.

83. Короткова Е.И. Диншлика развития типчаково-ковыльной заповеднойстепи Аокания-Нова в связи о погодными условиями. - Ботан.журн., 1957, т. 42, Ш б, с. 123-154.

84. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ. В кн.: Полеваягеоботаника. Л.: Наука, I96I, т. 5, с. 7-320.

85. Костенчук И.А., Тюрюканов Н.А. Происхождение окской флоры ибиогеоценология. - Бюлл.M0ИП.0тд.биoл.I980j т.85,вып.3.с,123-134.

86. Красовский Л.И. Материалы по экологии окской флоры. - Б сб.:Труды Приокско-Террасного государств.заповедника,М.,вып.4,с.5-81.

87. Кригер Н.И. Четвертичные отложения среднего течения р.Оки и

88. Окско-Пронского водораздела в связи с историей рельефа. - В кн.:

89. Землеведение, М., 1936, т.37, вып. 2 , о. 168-182.

90. Кузенкова Л.Я. О степных видах растений района Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.Крупской. - В сб. : Ученые записки - 169

91. Моск.обл.педагог.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-географ, фак-т.,с. 155-163.

92. Кузенкова Л.Я. О распространении степных и лесостепных видоврастений в районе Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.

93. Крупской. - В сб.: Ученые записки Московского обл.,пед.инс1Итута,1968, т. 180, вып. II, с. I76-I8I.

94. Кузеккова Л.Я. Растительность Боровского кургана и его окрестностей. - В сб.: Ученые записки Москов.обл.пед.ин-та, т. 181, вып. 12. м., 1968. 0. гов-гг^,

95. Кузенкова Л.Я. Растительность бассейна реки Пахры. Автореф.канд.дисс. М., 1969, 21 0.

96. Левицкий СО. Геоботанические исследования в юго-восточной части

97. Тульской губернии. В сб. : Материалы к изучению флоры и фауны

98. Центрально-промышленной области. Известия государств, музея ЦПО.1. М., 1924, с. 7-10,

99. Лидов Б.П. Геоморфологические особенности среднего течения р.Окина примере Приокско-Террасного государств.заповедника и прилегaiaщих территорий. - В сб. : Труды НИИ географии МГУ, М.,1949,с.179190.

100. Лидов В.П. Песчаные образования на левоберелсье р.Оки. В сб.:Вопросы географии, т.21 , М., 1950, с.169-174.

101. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Средней России.

102. Бюлл.МОИП, №5, 1890, 123 с.

103. Литвинов Д.И. Об окской флоре в Московской губернии. Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи,Отд.ботанич., вып.З, М., 1899, с. 1-54.

104. Милютин СИ. Материалы по флоре известняков р.Оки, - Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд.ботанич., вып. I . М., 1890, с. 93-167. - 170

105. Миркин Б.М. О степной раотительнооти в пойме р.Белой. Ботан.зкурн,1963, т. 48, Ш 7, с. I026-I030.

106. Ионин А. Общая характеристика почвенного покрова Московскойобласти.-В кн.: Очерки природы Подмосковья. М., 1947, с.79-84.

107. Назаров А.Г. и др. Ландшафтно-геохимические и гидро-химическиеособенности Приокско-Террасного заповедника. - В сб. : Экосистемы ю::сного Подмосковья. М., 1979, с. 15-52.

108. Новопокровский И.В. Некоторые данные о растительности степей иреодых долин южного Предуралья. - В сб. : Труды совещания по вопpocai\j луговедения и опытного луговодства. Вып.1,М.,1927,с.87-95.

109. Ношш Л.Л. Почвы Центральной лесной области. - В кн.: Почвы СССР,т. 2 , М.-Л., с. 179-218.

110. ПетунникоБ А.Н. Критический обзор Московской флоры. - В кн.: Труды СПб.общества естествоиспытателей, т. 53,СПб.,1901, 187 с.

111. Прозоровский Н.А. На северном пределе степей, I Алгасовские степи Рязанской области. - В сб. : Окский музей. Исследования и материалы. Вып. 6 . Рязань, 1950. с. 1-77.

112. Работнов Т.А." Жизненный цикл многолетних травянистых растений влуговых ценозах. - В кн.: Труды ШН АН СССР,серия 5, Геоботаника, вып. б, М.-Л., 1950, с. 7-205.

113. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978, 584 с. ,

114. Ршленокий Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеисследование земель. М., Сельхозгиз, 1958, 620 с.

115. Ршленокий Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова.1. Л., Наука, I97I, 554 с.

116. Рожнова Т.А. О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях. - В кн.: Полевая геоботаника, т. I , М.-Л., 1959, с. 227-242.

117. Розов Н.Н. Почвы Центральной лесостепной области. - В кн.:Почвы

118. СССР, т.-5,-М.-Л., 1^39, с. 85-128;- 171

119. Рубцова Л.П. К вопросу дифференциации гумусового горизонта в серых лесных почвах, - В сб.: Бюл.почвеиного института им.Б.В.Докучаева, вып. 9, М., 1968, с,5-9.

120. Рупрехт Ф.И, Геоботанические исследования о черноземе, СПб.,1866, 131 с.

121. Рябов В.А, Климатическая характеристика Центрально-Черноземногозаповедника. - В сб.: Материалы стационарного изучения компонентов лесостепных заповедных биоценозов. Л.,1979, с. 5-7Z.

122. Семенова-Тян-Шанская A.M. Диншлика накопления луговых растительных остатков на луговых степях и полянах Центрально-Черноземного заповедника. - Ботан.нурн., I960, т.45, № 9,Л., о. I34Z-I350,

123. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение ритмики развития степных илуговых сообществ в зависимости от разных рекимов использования. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.6, М.-Л., 1962, с. 399-409.

124. Семенова-Тян-Шанская А.М. Диншдика степной растительности.1. М.-Л., 1966, 174 с.

125. Скворцов А.К. Dentaria tenui fo l ia Ldbr. - НОВОе растение

126. Московской флоры.Бюлл,М0ИП,0тд.биол.,т.52,вып.г,1947,с.91-9а.

127. Скворцов А.К. Степная растительность в бассейне среднего теченияр.Осётра Б Московской области. - Бюлл.МОИП.Отд.биол. т. 52, вып. 6, 1947, с. 37-47.

128. Скворцов А.К. О степной флоре и растительности на северо-восточной окраине Средне-Русской возвышенности. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 66, вып. 5, I95I, с. 86-%.

129. Скворцов А.К. О распространении элементов окской флоры в южныхрайонах Московской области и в соседних районах Тульской и Калужской областей, - В сб.: Растительность и почвы нечерноземного центра Европейской части СССР. М., 1969, с. 76-97.

130. Смирнов П.А. Из результатов геоботанических исследований долиныр.Оки в Московской губернии в I923-I924 гг. - В сб.: Работы Ок- 172 ской биологической станщ1И,т. 3 . Муром, 1925, с. 3-5 .

131. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Коломенском и Серпуховском у.у. Московской губернии в 1927 г. - Московский краевед,

133. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Приокской полосе

134. Московской области. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 46, вып. 4, 1957,с. 241-246.

135. Смирнов П.А. Флора и растительность центрально-промышленногорайона. - В сб. : Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд.ботан., вып. 1(9) , М., 1940, 40 с.

136. Смирнов П.А. Флора Приококо-Террасного государственного заповедника. - Б сб. : Труды Приокско-Террасного г ос.заповедника,вып.2, 1. М., 1958, 248 с.

137. Смирнов П.А. Дополнения и поправки к Лужковской флоре. - Бюлл.

138. МОИП.Отд.биол., т. 76, вып. 4, I97I, с. 128-155.

139. Собакинских Б.Д. Разногодичная диншлика надземной фитомассылугово-степных сообществ. - В сб. : Био^а основных геосистем

140. Центральной лесостепи. М., 1976, с. 41-49.

141. Спиридонов Л.И. Геоморфологический очерк Каширского района Московской области. - Б сб. : Ученые зага^ски МГУ, вып. 14, М., 1958, с. I I2- I58 .

142. Справочник климата СССР. Солнечная радиация. Радиационный баланс,

143. Солнечное сияние. Вып. 28, Л., 1%б, с. 60.

144. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Травяные степи

145. Пензенской губернии. - М., 1926, 270 с.

146. Сырейциков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии.

147. Часть 5, М., I9I0, 598 с.

148. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледниковогопериода. - В сб. : Труды общества испытателей природы при Харьковском университете, т.51,Харьков, 1897, с, 127-241. - 173 - "

149. Танфильев Г.И, К вопросу о флоре чернозема, - В сб. : Материалы кизучению русских почв. Вып. 5, СПб., 1889, с. 51-109.

150. Танфильев Г.И. О флоре берегов Оки в Московской губернии(8 съезд русских естествоиспытателей и врачей в -Петербурге),

151. Отдел 5, Ботаника, СПб., 1890, с. I I .

152. Танфильев Г.И. Доисторические стеш". Европейской России. - В кн.:

153. Землеведение, т. 2 , 1896, с. 73-92.

154. Флеров А.Ф. Окская флора. Части I и 2 . СПб., 1907, C.I52-Z87.

155. Флеров А.Ф. Окская флора. Часть 3 , Юрьев, 1908, 730 с.

156. Фридланд В.М. Почвы Приокско-Террасного государственного заповедника. - В кн.: Труды почвенного института АН СССР, т. 46, М., 1955, с. 136-190.

157. Хитрово В.Н. Райиопальная постановка фенологии как метода ботанической географии. - Б кн.: Дневник 12 съезда естествоиспытателей и врачей в Москве с 28 декабря 1909 г. по б января I9I0 г.

158. Отд. 2 . Прогршлмы и протоколы общих, соединенных и секционныхзаседаний. М., I9I0, с. 394-395.

159. Чижиков П.Н. О лесостепном характере почвообразования на юго-востоке Московской области. - В сб. : Вестник Московского университета, И 10, М., 1950, с. I I I - I27. "

160. Шаврьп?ин П.И." Почвы окрестностей с.Мягкова. - В сб.:_ Запискигеографического факультета Московского пединститута. Вып. 2 , М., 1939, с. 29-36.

161. Шаыурин В.Ф. О понятии "аспект" и смене аспектов в тундровыхценозах. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.б,М.-Л,1962,с.198-207.

162. Шихова М.В. Геоботанический очерк Каширского района. - В сб. :

163. Ученые записки МГУ, т. 14,М.,1938, с.139-158.

164. Шихова-Водовозова М.В. Геоботанический очерк лесов окрестностейдер.Лукки Серпуховского района Московской области. - В сб. : Ученые записки Московск.горпединститута. М., 1955, с.197-210. - 17^ "

165. Шихова-ВодоБозова М.В, Окские луга Тарусского района, - В сб. :

166. Ученые записки Московского горпединстигута, т. бб, вып. 5, М.,1957, с, 97-12^.

167. Шихова-БодоБозова М.В. Леса Тарусского района, - Б сб. : Ученыезаписки Московского горпединстишута, ш. бб, вып. б, М, 1959, с. 97-117.

168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _

170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - so

171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _

172. Pestuca pratensis - _ . _ - _ _ _ so

173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp

174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s

175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co

176. Galium verum - - sp un sol sp sp-sol

177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2

179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol

184. Phlomis tuberosa - - . sp - - sol sp

185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol

186. Pinus sylvestris с op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata

191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -

192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s

193. Thalictrum minus Mt - sp - - sol sp

195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp

197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp

199. Urtioa dioica - - copi - - - -

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.