IV. Cromatina, clasificarea sa. Structura cromozomilor. Miezul. Morfologia nucleului, proprietăți fizico-chimice ale nucleului. Valoarea nucleului cromatinei în funcție de localizarea în miez

În nucleul celular, se găsesc boabe fine și aglomerații de material, care sunt colorate cu coloranți de bază și, prin urmare, numite cromatină (din greacă. Chroma - vopsea).

Cromatina este o formă despiralizată a existenței cromozomilor într-un nucleu care nu este fisilat. Baza sa chimică este dezoxiribonucleoproteina - un complex de ADN cu proteine \u200b\u200bhistonice și non-histonice. Mai mult, până în momentul replicării ADN, fiecare cromozom conține o singură moleculă de ADN liniară. Cromatina corespunde cromozomilor, care în nucleul interfazic sunt reprezentați de catenele lungi răsucite și sunt indistinguibile ca structuri individuale. Severitatea spiralizării fiecăruia dintre cromozomi variază în lungimea lor. Implementarea informațiilor genetice este realizată de regiunile cromozomilor despiralizate.

Proteinele constituie o porțiune semnificativă de materie cromozomială. Ele reprezintă aproximativ 65% din masa acestor structuri. Toate proteinele cromozomiale sunt împărțite în două grupuri: proteine \u200b\u200bhistonice și nonhistonice.

Proteinele histonice includ 5 tipuri principale de proteine: H1, H2A, H2B, H3 și H4 (H - de la histon). Histonele primelor trei clase (H1, H2A, H2B) conțin o cantitate mare de aminoacid lizină. Histonele H3 și H4 conțin numeroși aminoacizi de arginină. Histonele sunt proteine \u200b\u200bde bază încărcate pozitiv, care sunt cuplate ferm la moleculele de ADN ale căror grupări fosfat au o sarcină negativă. Legarea histonelor la ADN interferează cu citirea informațiilor biologice conținute în ADN. Acesta este rolul lor de reglementare. În plus, aceste proteine \u200b\u200bîndeplinesc o funcție structurală, asigurând organizarea spațială a ADN-ului în cromozomi.

Conținutul total de masă de proteine \u200b\u200bacide (non-histone) din cromozomi este semnificativ mai mic decât histonele. Totuși, aceste proteine \u200b\u200bsunt extrem de diverse (numărul fracțiilor de proteine \u200b\u200bnon-histonice depășește 100).

Probabil, unele dintre proteinele acide joacă un rol structural, participând la formarea nivelurilor supra-nucleozomice de pliere a cromozomilor.

Celălalt grup este format din numeroase enzime care asigură procesele de replicare, modificare, reparare și transcriere.

Aparent, grupul de proteine \u200b\u200bregulatoare este cel mai divers în compoziție. Ele controlează activitatea enzimelor de mai sus, precum și disponibilitatea anumitor secțiuni de ADN pentru aceste enzime.

Clasificarea cromatinei

În nucleele din marea majoritate a celulelor, materialul genetic este reprezentat de cromatină difuză. Cu toate acestea, când cromatina este colorată, eterogenitatea ei este deja detectată la un microscop ușor. Cea mai mare parte a cromatinei, care are o culoare palidă, se numește euchromatină. În plus față de euchromatină, se detectează secțiuni de cromatină cu o culoare mai închisă în compoziția cromatinei nucleului. Această variantă a cromatinei se numește heterocromatină. (Eucromatina și heterochromatina diferă unele de altele în gradul de spiralizare. Heterochromatina este mai condensată, prin urmare, se colorează mai intens decât euchromatina.)

Deci, există două tipuri de cromatină:

1) euchromatină (din greacă. Eu - bine, complet și cromatină), secțiuni de cromozomi care mențin o stare despiralizată în nucleul în repaus (în interfaza) și spirală în timpul diviziunii celulare (în faza); euchromatina corespunde segmentelor de cromozomi localizați mai aproape de centrul nucleului. Eucromatina este mai despiralizată, mai puțin compactă, conține cele mai multe gene și este potențial capabilă de transcriere. Se presupune că ADN-ul activ genetic din interfaza este concentrat în el. Eucromatina diferă de heterochromatină în conținutul mai scăzut de baze metilate și blocuri de secvențe de ADN repetate, un număr mare de proteine \u200b\u200bnon-histone și molecule de histonă acetilată, un ambalaj mai puțin dens de material cromozom, care se crede a fi deosebit de important pentru activitatea euchromatinei și o face potențial mai accesibilă pentru enzimele de transcripție . Eucromatina poate dobândi proprietățile heterochromatinei facultative - inactivare, care este o modalitate de reglare a activității genice.

2) heterocromatina este partea cromatinei care este într-o stare strânsă spiralizată, ambalată pe întregul ciclu celular. Heterochromatina corespunde segmentelor condensate, strâns răsucite de cromozomi (ceea ce le face inaccesibile pentru transcriere). Este colorat intens cu coloranți de bază și la un microscop ușor arată ca niște pete întunecate, granule. Heterochromatina este localizată mai aproape de cariolemă, este mai compactă decât euchromatina și conține gene „silențioase”, adică. gene care sunt in prezent inactive. Regiunile cromozomilor heterocromatici, de regulă, se reproduc mai târziu decât regiunile euchromatinei și nu sunt transcrise, adică. genetic foarte inert. Nucleii țesuturilor active și a celulelor embrionare sunt în mare parte sărace în heterocromatină. Distingeți între heterocromatină constitutivă și opțională.

2.1) cromatina constitutivă (structurală) a fost descoperită pentru prima dată la începutul anilor 30 de către Geitz, care a observat că în nucleele interfaza există porțiuni constante de cromatină condensată. Prezența sa nu depinde de gradul de diferențiere a țesuturilor sau de activitatea funcțională. Heterochromatina sunt secțiuni compacte ale cromozomilor care apar în faza mai devreme decât alte părți ale cromozomilor mitotici și, în telofază, nu se decondesc, trecând în nucleul interfazic, sub formă de structuri dense colorate intens (cromocentre), care sunt situate în apropierea cariolemmei. Zonele constant condensate sunt cel mai adesea regiuni centromerice și telomerice ale cromozomilor. Cromatina constitutivă nu este transcrisă, replicată mai târziu decât restul cromatinei, ea conține ADN (satelit) îmbogățit în secvențe de nucleotide frecvent repetate; servește pentru interacțiunea cromozomilor cu un lamin.

2.2) heterocromatină opțională (funcțională) este detectată prin compararea nucleelor \u200b\u200bdiferitelor celule ale unui organism și se relevă că anumite secțiuni de cromatină din unele celule pot fi heterochromatină și în alte euchromatine. Genele care sunt inactive datorită condensului puternic sunt localizate în ADN-ul heterocromatinei facultative. Cu toate acestea, aceste gene sunt capabile să funcționeze dacă o anumită regiune de cromatină intră într-o stare decondensată (euchromatină). Astfel, heterochromatina opțională este o reflecție a uneia dintre metodele de reglare a acțiunii genelor - cu ajutorul acesteia diferite gene pot fi dezactivate în diferite celule. În plus, heterochromatina opțională poate fi prezentă doar într-unul dintre cromozomii omologi. Un exemplu de acest tip de heterocromatină este cel de-al doilea cromozom X la mamiferele de sex feminin, care este inactivat în timpul embriogenezei timpurii, datorită condensării ireversibile. Așadar, la o persoană, prima funcție a două cromozomi X (♀♀), care este necesară pentru cursul normal al oogenezei (dezvoltarea celulelor sexuale feminine), în a 16-a zi, în toate celulele embrionului feminin, unul dintre cromozomii X formează un corp de cromatină sexuală (corp Bara), care poate fi detectat în apropierea membranei nucleare a celulelor interfazice, sub forma unei heterocromatine bine colorate.

Nivelurile de compactare a cromatinei.

Menținând continuitatea într-un număr de generații celulare, cromozomii își schimbă structura în funcție de perioada și faza ciclului celular. În interfaza, formează cromatină. La trecerea celulei la mitoză, în special în metafază, cromatina ia forma unor corpuri individuale care se disting în mod clar - cromozomii. Formele interfazei și metafazelor din existența cromozomilor sunt considerate două variante polare ale organizării lor structurale, interconectate în ciclul celular. Se disting următoarele niveluri de compactare a ADN-ului:

0) Dubla helixă a ADN-ului este reprezentată de ADN-ul gol, care nu este legat de proteine. Lățimea dublei helice a ADN-ului este de 2 nm.

1) Nivelul nucleozomului   cromatina apare atunci când moleculele de ADN interacționează cu moleculele de proteine \u200b\u200bhistonice. Două rotații și jumătate din dubla helixă ADN (perechi de nucleotide v146-200) sunt înfășurate extern pe miezul proteic, formând un nucleozom (Fig. 9.10).

Cor este un octamer proteic format din 8 proteine \u200b\u200bhistonice de patru tipuri (H2A, H2B, H3, H4). Fiecare histonă este reprezentată de două molecule. ADN-ul este înfășurat pe miez din exterior, formând două jumătăți de viraj (Fig. 10). Segmentul ADN dintre nucleozomi este numit linker și are o lungime de 50-60 de perechi de nucleotide. Grosimea fibrilului nucleozomic (filament) este de 8-11 nm.

Fig. 10. Structura particulei nucleului de nucleu.

2) Nucleomerice (fibrilă de cromatină sau fir).   Structura nucleozomului se răsucește, formând un supercoil. În formarea sa, este nevoie de o altă proteină histonică H1, situată între nucleozomi și conectată la linker. Fiecare linker este unit de o moleculă de histonă H1. Moleculele H1 în complex cu linkerii interacționează între ele și provoacă supraînvelirea fibrilului nucleozomic. Rezultatul este fibrilă de cromatină   (Fig. 11), a cărei grosime este de 30 nm:

Fig. 11.   Fibrilă de cromatină.

La nivel nucleomeric, ADN-ul este compactat de 40 de ori. Supervellarea are loc în două moduri. Fibrilă nucleozomală poate forma o helixă de ordinul doi, care are forma unui solenoid. În a doua variantă, supraînvelirea a 8-10 nucleozomi formează o structură compactă mare - nucleomerul. În ambele cazuri, se formează un nou nivel de organizare spațială a cromatinei, care se numește nivel nucleomeric. Acest nivel nu permite sinteza ARN cu ADN nucleomeric (transcrierea nu are loc la nivelul nucleomeric al organizării cromatinei).


Fig. 12 Structura de cromatină de buclă.

4) Hromonemny(din crom - vopsea, nema - fir) nivel. Cromatina este o substanță care formează cromozomi. În cel mai simplu caz, cromozomul conține o moleculă completă de ADN gigant în complex cu proteine, adică. fibră DNP. O astfel de fibrilă DNP se numește cromeme. Nivelul cromozemial este format ca urmare a apropierii cromozomilor de-a lungul lungimii. Înainte de diviziunea celulară, în perioada S a interfazei, fiecare cromozom care conține un cromeme se dublează și constă din două cromozeme. Aceste cromozeme sunt conectate într-o anumită parte a cromozomului printr-o structură specială - centromerul.


Cromozomul metafazic este format din două cromatide (Fig. 15 E). Grosimea sa este de 1400 nm. Cromatidele sunt conectate prin centromere. În timpul diviziunii celulare, cromatidele se dispersează și intră în celule fiice diferite. Secvența compactării cromatinei, de la molecula ADN la cromozom, poate fi văzută în figura 15.

Fig. 15. Nivelurile de compactare a cromatinei:

A - fibrilă nucleozomică, B - fibrilă elementară de cromatină; B - structura buclei interfazice, cromeme G; D este cromatidă; E - cromozomul metafazei.

Eucromatina corespunde nucleozomului și nivelurilor nucleomerice de compactare a ADN-ului. Heterochromatin - niveluri cromerice și cromozemiale de compactare a ADN-ului și niveluri cromatidice și cromozomiale sunt observate în timpul mitozei.

Astfel, cromatina și cromozomii sunt dezoxiribonucleoproteine \u200b\u200b(DNPs), dar cromatina * nu are probleme, iar cromatidele, prin urmare, cromozomii, sunt răsucite. Nu există cromatide și cromozomi în nucleul interfazic, acestea apar în timpul distrugerii membranei nucleare (în timpul fisiunii: în stadiile de faza târzie, metafază, anafază, telofază timpurie).

* Termenul de cromatină este de asemenea utilizat pentru a se referi la substanța ereditară a unei celule, care este un complex dezoxiribonucleoprotein cu diferite grade de compactare.

Structura cromozomilor

Cromozomii sunt starea cea mai plină de cromatină. Cromozomii cei mai compacti sunt vizibili în stadiul metafazei, în timp ce constau din două cromatide legate în regiunea centromerei. Cromatidele sunt identice genetic, se formează în timpul replicării și, prin urmare, se numesc cromatide surori.

Fig. 16. Cromozomul metafazic.

   În funcție de locația centromerei, se disting următoarele tipuri de cromozomi:

Fig. 17. Tipuri de cromozomi.

   Cu anomalii cromozomiale (încălcări ale structurii cromozomilor), cromozomii telecentrici pot apărea și dacă, ca urmare a separării umărului de cromozom, acesta are un singur umăr, iar centromerul se află la sfârșitul cromozomului. Capetele umerilor cromozomilor se numesc telomere.

V. Nucleol

Nucleul este o structură rotundă vizibil în mod clar la un microscop ușor și este cea mai densă structură a nucleului. Nucleul este situat în interiorul nucleului. Nucleolul este colorat intens cu coloranți nucleari, ca conține o cantitate mare de ARN și ADN. Nucleul include ribonucleoproteine \u200b\u200b(RNP). În nucleele celulelor eucariote pot fi unul, doi sau mai mulți nucleoli. Nucleul nu este o structură separată de cromatină, ci derivatul său. Nucleul este lipsit de membrană și se formează în jurul secțiunilor de cromozomi în ADN-ul căruia informațiile sunt codificate pentru structura ARN-r. Aceste structuri specializate (bucle) de cromozomi sunt numiți organizatori nucleolari. Organizatorii nucleolari sunt localizați în regiunea constricției secundare a cromozomilor satelit. ARN-R este sintetizat pe ADN-ul organizatorului nucleolar. De obicei, a doua constricție a cromozomilor satelit îndeplinește funcția de organizator nucleolar. La om, astfel de site-uri se găsesc în 5 cromozomi - 13, 14, 15, 21 și 22, unde sunt localizate numeroase copii ale genelor care codifică ARN ribozomal (ARN-uri). Mărimea și numărul de nucleoli crește odată cu creșterea activității funcționale a celulei. Mai ales nucleoli mari sunt caracteristici pentru proteinele celulare embrionare și sintetizate activ, precum și pentru celulele cu tumori maligne cu creștere rapidă. Nucleolul dispare în faza mitozei, când organizatorii nucleolari „se dizolvă” în timpul condensării cromozomilor corespunzători, formându-se din nou în telofază.

Funcțiile nucleolului sunt sintetizarea r-ARN și asamblarea acestuia în precursori ai subunităților ribozomale.

La un microscop electronic, sunt detectate două zone în nucleol:

1) regiunea fibrilară este formată din multe filamente subțiri (5-8 nm) și sunt situate în partea interioară a nucleolului. Aici sunt localizate secțiuni ale organizatorilor nucleolari ai ADN-ului. În partea fibrilară a nucleolului, formarea de ARN-r apare în timpul transcrierii, maturizarea (procesarea) r-ARN.

2) partea globulară (componenta granulară) este formată din acumularea de particule dense cu un diametru de 10-20 nm. În partea globulară, r-ARN se combină cu proteine \u200b\u200bdin citoplasmă, adică. se formează subunități de ribozomi.

Fibrilele și componentele granulare și granulare ale nucleolului formează așa-numita filamentul nucleolar (nucleozomul) are 60-80 nm grosime, care în cadrul nucleolului formează o rețea cu o largă rețea, care se distinge printr-o densitate mai mare pe un fundal al unei matrice mai puțin dense.

Nucleolul este înconjurat de cromatină perinucleară, o cantitate mică de cromatină pătrunde de la periferie în nucleol (cromatină intranucleolară). În nucleul celulelor se găsesc boabe mici și ciorchine de cromatină, care sunt colorate cu coloranți de bază; constă dintr-un complex de ADN și proteine \u200b\u200bși corespunde cromozomilor, care în nucleul interfazic sunt reprezentați de șuvițe lungi răsucite și sunt indistinguibile ca structuri vizuale.

În compoziția cromatinei este realizată informația genetică, precum și replicarea și repararea ADN-ului.

Cea mai mare parte a cromatinei sunt proteinele histonice. Histonele sunt o componentă a nucleozomilor, structurile supramoleculare implicate în ambalarea cromozomilor. Nucleozomii sunt aranjați destul de regulat, astfel încât structura rezultată seamănă cu o perlă. Nucleozomul este format din patru tipuri de proteine: H2A, H2B, H3 și H4. Un nucleozom conține două proteine \u200b\u200bde fiecare tip - un total de opt proteine. Histona H1, mai mare decât alte histone, se leagă de ADN la intrarea sa pe nucleozom.

O catena de ADN cu nucleozomi formeaza o structura neregulata asemanatoare solenoidului cu o grosime de aproximativ 30 nanometri, asa-numita 30 nm fibrilă. Ambalarea suplimentară a acestei fibrilate poate avea o densitate diferită. Dacă cromatina este ambalată strâns, se numește condensat   sau heterocromatinăEl este clar vizibil la microscop. ADN-ul localizat în heterocromatină nu este transcris, de obicei această afecțiune este caracteristică secțiunilor nesemnificative sau silențioase. În interfaza, heterochromatina este de obicei localizată la periferia nucleului (heterocromatină parietală). Condensarea completă a cromozomilor are loc înainte de divizarea celulelor.

Dacă cromatina este împachetată, aceasta se numește uE   sau interhromatinom. Acest tip de cromatină este mult mai puțin dens atunci când este observat la microscop și este de obicei caracterizat prin prezența activității transcripționale. Densitatea de ambalare a cromatinei este determinată în mare parte de modificările histonice - acetilare și fosforilare

Se crede că așa-numitele domenii funcționale de cromatină   (ADN-ul unui domeniu conține aproximativ 30 de mii de perechi de baze), adică fiecare parte a cromozomului are propriul „teritoriu”. Problema distribuției spațiale a cromatinei în nucleu nu a fost suficient studiată. Este cunoscut faptul că regiunile cromozomice telomerice (terminale) și centromere (responsabile de legarea cromatidelor surori în mitoză) sunt fixate pe proteinele laminării nucleare.

Schema de condensare a cromatinei

notițe

Vezi și

  • Proteinele grupului de polcomb remodelează cromatina

Fundația Wikimedia 2010.

Sinonime:

Vedeți ce este "Cromatină" în alte dicționare:

      - (din greacă. cromă, gen. culoare cromatică de caz, vopsea), filamente de nucleoproteine, din care constau cromozomii celulelor eucariote. Termenul a fost introdus de W. Fleming (1880). În citologie, X. înseamnă starea dispersată a cromozomilor în interfaza celulei ... ... Dicționar enciclopedic biologic

    Cromatina, o substanță cromozomică localizată în nucleul celular. Este format din ADN și o anumită cantitate de ARN, precum și histone și proteine \u200b\u200bnon-histonice. În procesul de metabolizare a nucleului celular, cromatina se răspândește și formează un spațiu în care poate ... Dicționar enciclopedic științific și tehnic

    cromatinei   - a, m. cromatină f. biol. Substanța principală a nucleului unei celule animale și vegetale, capabilă să peteze. Ush. 1940. Lex. Brock: cromatină; SIS 1937: Cromati / n ... Dicționar istoric al galicismelor limbii ruse

    Substanța (nucleoproteină) din nucleul celular, care constituie baza cromozomilor; colorat cu coloranți de bază. În procesul diviziunii celulare, se condensează, formând structuri cromozomiale compacte vizibile la microscop. Distingeți heterocromatină și ... ... Mare dicționar enciclopedic

    Cromatină, cromatină, pl. nici un soț. (din culoarea greacă cromatică) (biol.). Substanța principală a nucleului unei celule animale și vegetale, capabilă să peteze. Dicționar explicativ Ushakov. DN Ushakov. 1935 1940 ... Dicționar explicativ al lui Ushakov

    Ess., Număr de sinonime: 3 heterocromatină (2) zuhromatină (2) nucleoproteină ... Dicționar de Sinonime

    cromatinei   - Cromatină, percepând intens o istorie. pictează o substanță închisă în nucleele celulelor animale și vegetale. Principala sa componentă proteică este aparent așa-numita. Iukleoprottdy (vezi), deși problema definiției exacte a chem. compoziție X. ... ... Enciclopedia medicală mare

    cromatinei   - Este un complex ADN cu histone care alcătuiesc cromozomii Subiecte biotehnologice EN cromatină ... Referință traducător tehnic

    cromatinei   - * hramatsіn * complex de cromatină de ADN și proteine \u200b\u200bcromozomiale (histonă și non-histonă), așa-numitele complex nucleoproteic în nucleele celulelor eucariote. X. servește la ambalarea unei cantități relativ mari de ADN într-un volum relativ mic al nucleului ... ... Genetica. Dicționar enciclopedic

    - (gr. cromă (cromati)) biol. o substanță din nucleul celular care colora bine (în schimb, achromatină) în timpul procesării histologice. Nou dicționar de cuvinte străine. de EdwART, 2009. cromatină cromatină, pl. nu, m. [din greacă croma - ... ... Dicționar de cuvinte străine ale limbii ruse

cărți

  • Cromatinei. Ambalat cu genomul, Razin Sergey Vladimirovich, Bystritsky Andrey Alexandrovich, Publicația educațională a examinat pentru prima dată în mod cuprinzător caracteristicile structurale și funcționale ale genomului eucariot, principalul lucru este ambalarea ADN-ului în cromatină. Codul histon și ... Categorie: Alte științe biologice   Editura:

Nucleul și diviziunea celulară

Structurile non-nucleare care apar (eritrocite, trombocite, solzi excitat) sunt rezultatul diferențierii specifice a formelor nucleare de celule

Corpul are, de asemenea, structuri care conțin zeci și sute de nuclei. Acestea includ simplaste și sincitii.

Symplastele se formează ca urmare a fuziunii celulare și sunt catene protoplasmatice multinucleate.

Syncytium este format ca urmare a diviziunii incomplete a celulelor și este o coeziune, un grup de celule unite prin punți citoplasmatice.

Nucleul are o formă diferită, mai des - rotund, mai rar - în formă de tijă sau neregulat. Trebuie remarcat faptul că forma nucleului tinde să repete forma celulei și îndeplinește scopul funcțional. Deci, de exemplu, în miocitele netede având o formă fusiformă, miezul are formă de tijă. Limfocitele de sânge sunt rotunde și nucleele lor sunt de obicei rotunde.

Funcții Kernel:

Stocarea și transmiterea informațiilor ereditare către celulele fiice

Reglarea sintezei proteice

Stocarea informațiilor genetice este asigurată de faptul că cromozomii ADN conțin enzime de reparație care restabilește cromozomii nucleului după deteriorarea lor. Transmiterea informațiilor ereditare are loc cu o distribuție uniformă a copiilor identice ale ADN-ului între celulele fiice în timpul diviziunii materne.

Sinteza proteinei este reglementată datorită faptului că toate tipurile de ARN sunt transcrise pe suprafața ADN a cromozomilor: informațional, ribozomal și tranport, care sunt implicați în sinteza proteinelor pe suprafața EPS granulare.

Formațiile structurale ale nucleului sunt cele mai pronunțate la o anumită perioadă din viața celulei - în interfaza.

Elemente structurale ale nucleului interfazic:

1) cromatină

2) nucleol

3) karyolemma

4) carioplasmă

cromatinei

Acesta este un element al nucleului care percepe bine coloranții (cromii), de unde provine numele acestuia. Compoziția cromatinei include filamente - fibrilele elementare, cu grosimea de 20-25 nm, localizate în miez liber sau compact. Divizarea cromatinei în 2 tipuri se bazează pe acest lucru:

1) euchromatină - liberă (decondensată), ușor colorată cu coloranți de bază.

2) heterocromatină - compactă (condensată), bine colorată cu coloranți de bază.

Eucromatina este numită activă, heterocromatina este numită inactivă. Activitatea Eucromatinei se explică prin faptul că fibrilele ADN sunt despiralizate, adică genele de pe suprafața cărora are loc transcripția ARN sunt deschise. Datorită acestui lucru, condițiile sunt create pentru transcrierea ARN. În acest caz, dacă ADN-ul cromozomului nu este despiralizat, atunci genele sunt închise, ceea ce face dificilă transcrierea ARN de la suprafața lor. În consecință, sinteza proteinelor este redusă. Acesta este motivul pentru care heterocromatina este inactivă. Raportul dintre eu și heterochromatină în nucleu este un indicator al activității proceselor sintetice din celulă.


Cromatina își schimbă starea fizică în funcție de activitatea funcțională a celulei. În perioada de diviziune, se observă condensarea cromatinei și transformarea acesteia în cromozomi. Prin urmare, cromatina și cromozomii sunt stări fizice diferite ale aceleiași substanțe.

Compoziția chimică a cromatinei:

  1. ADN - 40%
  2. Proteine \u200b\u200b- 60%
  3. ARN - 1%

Proteinele nucleare sunt reprezentate sub două forme:

Proteine \u200b\u200bde bază (histonă) (80-85%)

Proteine \u200b\u200bacide (non-histone) (15-20%).

Proteinele non-histonice formează o rețea de proteine \u200b\u200bîn carioplasmă (matricea nucleară), oferind un aranjament intern de cromatină. Proteinele histonice formează blocuri, fiecare formând 8 molecule. Aceste blocuri se numesc nucleozomi. Fibrilele ADN sunt învelite pe nucleozomi. Funcțiile proteinelor histonice:

Stivuirea specială a cromozomilor ADN

Reglarea sintezei proteice.

Nucleul celulei este un sistem de determinare genetică și reglare a proceselor de sinteză proteică a celulei.

Structura nucleului și compoziția sa chimică

Nucleul conține cromatină, nucleol, carioplasmă (nucleoplasmă) și membrana nucleară.

În celula care divizează, în majoritatea cazurilor există un nucleu, dar există celule care au doi nuclei (20% din celulele ficatului sunt cu două nuclee), precum și mai multe nuclee (osteoclastele țesutului osos).

¨ Dimensiuni - variază între 3-4 și 40 microni.

Fiecare tip de celulă este caracterizat printr-un raport constant dintre volumul nucleului și volumul citoplasmei. Acest raport se numește indicele de grilaj. În funcție de valoarea acestui indice, celulele se împart în două grupuri:

    nuclear - indicele Govinga este mai important;

    citoplasmă - indicele Görding are valori nesemnificative.

¨Form - poate fi sferic, în formă de tijă, în formă de fasole, în formă de inel, segmentat.

¨Localizare - nucleul este întotdeauna localizat într-un loc specific din celulă. De exemplu, în celulele cilindrice ale stomacului, acesta se află într-o poziție bazală.

Nucleul din celulă poate fi în două stări:

a) mitotic (în timpul diviziunii);

b) interfaza (între diviziuni).

Într-o celulă vie, nucleul interfazic este optic gol, numai nucleul este detectat. Structura nucleului sub formă de filamente, boabele pot fi observate numai sub influența factorilor dăunători asupra celulei, când trece în starea de paranecroză (starea de graniță dintre viață și moarte). Din această stare, celula poate reveni la viața normală sau poate muri. După moartea celulelor morfologic, în nucleu se disting următoarele modificări:

    cariopicnoza - compactarea nucleului;

    karyorexis - descompunerea nucleului;

    karioliza - dizolvarea nucleului.

Funcții: 1) stocarea și transmiterea informațiilor genetice,

2) biosinteza proteinelor, 3) formarea subunităților ribozomice.

cromatinei

Cromatina (din greacă. Chroma - vopsea color) este structura de bază a nucleului interfazic, care este foarte bine colorat cu coloranți de bază și determină modelul de cromatină al nucleului pentru fiecare tip de celulă.

Datorită capacității sale de a colora bine cu diverși coloranți, și în special cu alți de bază, această componentă de bază este numită „cromatină” (Fleming 1880).

Cromatina este un analog structural al cromozomilor, iar în nucleul interfazic este un corp purtător de ADN.

Distribuie morfologic două tipuri de cromatină:

    heterocromatină;

    eucromatină.

heterocromatină   (heterochromatinum) corespunde regiunilor cromozomiale parțial condensate la interfaza și este funcțional inactiv. Această cromatină este foarte bine colorată și poate fi văzută pe preparatele histologice.

La rândul său, heterocromatina este divizată în:

1) structural; 2) opțional.

structural   heterochromatin reprezintă regiuni ale cromozomilor care sunt permanent în stare condensată.

facultativ   heterocromatina este o heterocromatină care se poate decondensa și se poate transforma în euchromatină.

eucromatină - Acestea sunt secțiuni cromozomiale care sunt decondensate la interfaza. Aceasta este o cromatină activă funcțional. Această cromatină nu este colorată sau detectată pe epruvete histologice.

În timpul mitozei, toată euchromatina se condensează în măsura maximă și face parte din cromozomi. În această perioadă, cromozomii nu îndeplinesc nicio funcție sintetică. În acest sens, cromozomii celulari pot fi în două stări funcționale structural:

    active (de lucru), uneori sunt parțial sau complet decondensate și cu participarea lor la procesele de transcripție și reducere a nucleului;

    inactive (care nu funcționează, starea de dormit metabolică) atunci când sunt condensate maxim îndeplinesc funcția de distribuție și transfer de material genetic către celulele fiice.

Uneori, în unele cazuri, întregul cromozom în perioada interfazelor poate rămâne în stare condensată, în timp ce pare o heterochromatină netedă. De exemplu, unul dintre cromozomii X ai celulelor somatice ale corpului feminin este supus heterochromatizării în stadiile inițiale ale embriogenezei (în timpul fragmentării) și nu funcționează. Această cromatină este numită corpuri de cromatină sexuală sau Barr.

În diferite celule, cromatina sexuală are un aspect diferit:

a) în leucocitele neutrofile - un tip de tambur;

b) în celulele epiteliale ale mucoasei - un fel de vată emisferică.

Determinarea cromatinei sexuale este utilizată pentru a stabili sexul genetic, precum și pentru a determina numărul de cromozomi X în cariotipul unui individ (este egal cu numărul de corpuri de cromatină sexuală + 1).

Studiile microscopice electronice au arătat că preparatele de cromatină interfazică izolată conțin fibrilele cromozomiale elementare cu o grosime de 20-25 nm, care constau în fibrilele cu o grosime de 10 nm.

În termeni chimici, fibrilele de cromatină sunt complexe complexe de dezoxiribonucleoproteine, care includ:

b) proteine \u200b\u200bcromozomiale speciale;

Raportul cantitativ de ADN, proteină și ARN este de 1: 1,3: 0,2. Ponderea ADN-ului în prepararea cromatinei reprezintă 30-40%. Lungimea moleculelor liniare individuale de ADN variază indirect și poate atinge sute de micrometri și chiar centimetri. Lungimea totală a moleculelor de ADN din toți cromozomii unei celule umane este de aproximativ 170 cm, ceea ce corespunde la 6x10 -12 g.

Proteinele cromatinei constituie 60-70% din greutatea sa uscată și sunt reprezentate de două grupuri:

a) proteine \u200b\u200bhistonice;

b) proteine \u200b\u200bnon-histonice.

¨ Proteine \u200b\u200bhistonice (histone) - proteinele alcaline care conțin aminoacizi de bază (în principal lizina, arginina) sunt inegale sub formă de blocuri de-a lungul lungimii moleculei de ADN. Un bloc conține 8 molecule de histonă care formează nucleozomul. Mărimea nucleozomului este de aproximativ 10 nm. Nucleozomul este format prin compactarea și supraînvelirea ADN-ului, ceea ce duce la scurtarea lungimii fibrilului cromozomial de aproximativ 5 ori.

¨ Proteine \u200b\u200bnon-histonice   20% din numărul de histone și în nucleele interfazice formează o rețea structurală în interiorul nucleului, care se numește matricea de proteine \u200b\u200bnucleare. Această matrice reprezintă baza care definește morfologia și metabolismul nucleului.

Fibrilele perichromatinei au o grosime de 3-5 nm, granulele au un diametru de 45 nm, iar granulele de interchromatină au un diametru de 21-25 nm.

Nucleul de cromatină   este un complex de acizi dezoxiribonucleici cu proteine, unde ADN-ul se află în diferite grade de condensare.

Sub microscopie ușoară, cromatina este o forfecă de formă neregulată care nu are granițe clare, colorate cu coloranți de bază. Zonele cromatice slabe și puternic condensate trec ușor între ele. Eterochromatină densă în electroni, viu colorată și euchromatină mai puțin densă în electroni se disting prin electron și densitate optică ușoară.

Heterochromatina este o zonă de ADN puternic condensată asociată cu proteinele histonice. Cu microscopie electronică, se observă ciorchine întunecate de formă neregulată.

Heterochromatina este o acumulare strânsă de nucleozomi. Heterochromatina, în funcție de localizare, este divizată în parietal, matrice și perinucleare.

Heterocromatina parietală este adiacentă suprafeței interne a membranei nucleare, matricea este distribuită în matricea carioplasmei, iar heterochromatina perinucleară este adiacentă nucleolului.

Eucromatina este un loc al ADN-ului slab condensat. Eucromatina corespunde regiunilor de cromozomi care au trecut într-o stare difuză, dar nu există o limită clară între cromatina condensată și decondensată. Proteinele non-histonice sunt asociate în principal cu acizii nucleici din euchromatină, dar există histone care formează nucleozomi care sunt distribuiți liber între regiunile ADN-ului necondensat. Proteinele non-histone prezintă proprietăți de bază mai puțin pronunțate, sunt mai diverse în compoziția chimică și sunt mult mai volatile în rezoluția lor. Ei participă la transcriere și reglează acest proces. La nivelul microscopiei electronice de transmisie, euchromatina este o structură de densitate mică a electronilor, formată din structuri cu granule fine și fibroase fine.

Nucleozomii sunt complexe complexe de dezoxiribonucleoproteine \u200b\u200bcare conțin ADN și proteine \u200b\u200bcu un diametru de aproximativ 10 nm. Nucleozomii constau din 8 proteine \u200b\u200b- histonele Н2а, Н2в, НЗ și Н4, localizate în 2 rânduri.

În jurul complexului macromolecular proteic, fragmentul de ADN formează 2,5 viraje elicoidale și întinde 140 de perechi de nucleotide. O astfel de regiune ADN este numită nucleu și este desemnată ADN de bază (nDNA). Zona ADN dintre nucleozomi este uneori numită linker. Siturile linker ocupă aproximativ 60 de perechi de nucleotide și sunt denumite iDNA.

Histonele sunt cu greutate moleculară mică, proteine \u200b\u200bconservate în mod evolutiv, cu proprietăți de bază pronunțate. Ele controlează citirea informațiilor genetice. În regiunea nucleozomului, procesul de transcripție este blocat, dar, dacă este necesar, se poate produce „dezlegarea” helixului ADN, în jurul acestuia este activată polimerizarea yRNA. Astfel, histonele sunt semnificative sub formă de proteine \u200b\u200bcare controlează implementarea programului genetic și activitatea specifică funcțională a celulei.

Atât euchromatina, cât și heterocromatina au un nivel de organizare nucleozomică. Cu toate acestea, dacă histona H1 este atașată la regiunea de legătură, nucleozomii se combină între ei, iar condensarea ulterioară (densificarea) ADN-ului are loc cu formarea conglomeratelor grosiere - heterochromatină. În euchromatină, nu are loc o condensare semnificativă a ADN-ului.

Condensarea ADN-ului poate apărea sub formă de super mărgele sau un solenoid. În acest caz, opt nucleozomi sunt compact adiacenți unul față de celălalt și formează o super-perlă. Atât în \u200b\u200bmodelul solenoidal, cât și în superbead, nucleozomii se află cel mai probabil sub formă de spirală.

ADN-ul poate deveni și mai compact prin formarea de cromomi. În cromere, fibrele dezoxiribonucleoproteice sunt combinate în bucle fixate de proteine \u200b\u200bnon-histonice. Cromomerele pot fi localizate mai mult sau mai puțin compact. Cromomerele în procesul mitozei devin și mai condensate, formând o cromozemie (structură filamentoasă). Cromonomii sunt vizibili la un microscop ușor, sunt formați în faza mitozei și sunt implicați în formarea cromozomilor, situați sub forma unui aranjament spiralat.

Morfologia cromozomilor este mai convenabilă de studiat cu cea mai mare condensare a acestora în metafază și la începutul anafazei. În această stare, cromozomii sunt sub formă de tije de lungimi diferite, dar cu o grosime destul de constantă. Zona de constricție primară este clar vizibilă în ele, care împarte cromozomul în două umeri.

O parte a cromozomilor conține o constricție secundară. Constricția secundară este organizatorul nucleolar, deoarece formarea de nucleoli are loc tocmai la aceste site-uri în timpul interfazei.

În zona constricției primare, sunt atașate centromere sau cinetochore. Kinetochor este o placă discoidală. La kinetochore sunt atașate micro-tubule, care sunt asociate cu centrioli. Microtubulii „îndepărtează” cromozomii din mitoză.

Cromozomii pot varia semnificativ ca mărime și raport de umăr. Dacă umerii sunt egali sau aproape egali, atunci sunt metacentrici. Dacă unul dintre umeri este foarte scurt (aproape imperceptibil), atunci un astfel de cromozom este acrocentric. O poziție intermediară este ocupată de cromozomul submetacentric. Cromozomii cu constricții secundare sunt uneori numiți satelit.

Corpurile bara (cromatina sexuală) sunt structuri de cromatină specifice ego-ului întâlnite mai frecvent în celulele feminine. În neuroni, aceste corpuri sunt situate în apropierea nucleului. În epiteliu se află parietal și au o formă ovală, în neutrofile apar în citoplasmă sub forma unui „tambur”, iar în neuroni au o formă rotunjită. Se găsesc în 90% dintre celulele feminine și doar în 10% din celulele masculine. Corpul lui Barra corespunde unuia dintre cromozomii sexului X, despre care se crede că este într-o stare condensată. Identificarea corpurilor lui Barr este importantă în determinarea sexului animalului.

Perichromatina și fibrilele interchromatine se găsesc în matricea carioplasmei și se află fie lângă cromatină (perichromatină), fie dispersate (interchromatină). Se crede că aceste fibre sunt acizi ribonucleici slab condensați prinși într-o secțiune oblică sau longitudinală.

Granule de perichromatină - particule cu dimensiunea de 30 ... 50 nm, densitate mare de electroni. Se află pe periferia heterocromatinei și conțin ADN și proteine; acesta este un site local cu nucleosomi strâns ambalați.

Granulele de interchromatină au o densitate mare de electroni, un diametru de 20 ... 25 nm și reprezintă o acumulare de acizi și enzime ribonucleice. Acestea pot fi subunități de ribozomi transportați la membrana nucleară.

Dacă găsiți o eroare, selectați o bucată de text și apăsați Ctrl + Enter.

eroare: