Базальная мембрана электрет. Строение и функции базальной ламины (мембраны). Некоторые термины из практической медицины

13.05.2022

§ Состоит из

§ светлая пластинка,

§ темная плотная пластинка,

§ Светлая пластинка (lamina rаrа) - слой толщиной 30-50 нм, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка содержит гликопротеины (ламинин) и антиген пузырчатки (способствующие прикреплению базальной части эпителиоцитов) и протеогликаны (гепарансульфат).

§ Плотная пластинка (lamina densa) - слой толщиной около 40-60 нм, образованный мелкозернистым или фибриллярным материалом, который располагается под светлой пластинкой и обращен в сторону соединительной ткани. В эту пластинку вплетаются коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин (сульфатированный гликопротеин, связывающий ламинин с коллагеном IV типа), гепарансульфат. Также входит адгезивный гликопротеин - фибронектин.

Функции базальной мембраны:

§ поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия;

§ обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соедини тельной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл);

§ избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита);

§ обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации

Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

✪ Переход кислорода из альвеол в капилляры

✪ Слои кровеносного сосуда

✪ Minimal change disease - causes, symptoms, diagnosis, treatment & pathology

Субтитры

Представьте молекулу кислорода, которая попадает вам в рот или в нос. Эта молекула спускается в трахею. Трахея внизу разделяется на левый и правый бронхи. Вот лево, вот право. Слева расположено левое лёгкое с сердечной вырезкой, а справа расположено правое лёгкое без вырезки, потому что оно находится на другой стороне от сердца. Обратим внимание на этот участок. Здесь есть альвеолы, миллионы альвеол. Альвеолы лёгких осуществляют газообмен. Но какие именно процессы там происходят? Рассмотрим в увеличении, что происходит между последними ветвями бронхиального древа и находящимися здесь кровеносными сосудами. Давайте я немного промотаю. Вот все слои, расположенные между альвеолами и капиллярами. Впечатляет, да? А вот молекула, обведённая кружком. Она покидает альвеолу и переходит из газовой в жидкую фазу. Молекула переходит в тонкий слой жидкости, покрывающий альвеолу изнутри, затем проходит сквозь эпителий, образующий стенки альвеолы и образованный плоскими эпителиоцитами, и доходит до базальной мембраны. Базальная мембрана - это фундамент, опорная конструкция лёгких. Под базальной мембраной лежит слой соединительной ткани. Молекула кислорода должна пройти ещё одну базальную мембрану и попасть в эндотелий кровеносного сосуда, который представлен плоскими клетками, составляющими стенку капилляра. Отсюда кислород проникает в плазму и, наконец, в эритроцит, а в эритроците находится гемоглобин. Гемоглобин - это белок, у которого есть 4 участка связывания молекул кислорода. 4 участка связывания. Молекула кислорода проникает сюда и связывается со свободным участком. После этого эритроцит разносит кислород по всему организму человека. Так кислород попадает из альвеол к органам. Теперь освободим место - мне нужно кое-что показать. Кое-что интересное. Надеюсь, это облегчит понимание процесса проникновения молекул кислорода. Посмотрите сюда, на этот прямоугольник. Вот здесь. И ещё один здесь. Я буду использовать всё те же цвета для наглядности и понятности. Итак, кислород начинает с верхней части этого параллелепипеда. Я нарисовал трёхмерную фигуру, объёмный прямоугольный параллелепипед. А в его нижней части эритроцит с гемоглобином. Это нижний конец, а на верхнем конце - альвеола и газ, находящийся в ней. Вот он, верхний слой. А этот синий слой - это слой жидкости внутри альвеолы. Молекула кислорода начинает свой путь отсюда, из газовой фазы. Затем она проникает в слой жидкости, а затем в эпителиоцит. Вот он. Следующий слой - базальная мембрана. Молекула идёт сквозь слои, затем входит в очень толстый слой. Это слой соединительной ткани, очень толстый слой. И базальная мембрана, и соединительная ткань богаты белками различных видов. Обе являются опорными конструкциями. С этой стороны ещё одна базальная мембрана, на которой расположен эндотелий. Это слой эндотелия, клеточный слой, составляющий стенку капилляра, а это плазма. Немного плазмы и, наконец, эритроцит. Итак, что я хотел показать своим рисунком? Я хотел обратить ваше внимание на то, что всё это является жидкостью. Как вы помните, наше тело состоит преимущественно из воды. Молекула переходит из газовой фазы вверху в многочисленные слои жидкости. Всё просто: здесь газ, там жидкость. Фактически всё происходящее можно свести к паре уже известных нам уравнений. Это формулы, о которых мы уже говорили. Запишем их применительно к нашему случаю. В этом нам помогут рисунки, которые мы только что нарисовали. Первая формула касается газа в альвеолах, мы говорили об этом. В этом ролике мы освежим память. Первая часть формулы сообщает, как много кислорода поступило в альвеолы. Альвеолы - это наш верхний слой. Итак, это количество кислорода, поступившего в альвеолы, а вот это - количество кислорода, покинувшего их. В результате получим парциальное давление кислорода в газовой прослойке. Оно обозначено голубыми буквами. Перейдём ко второй формуле, мы её помним. Она поможет рассчитать, сколько кислорода диффундирует в молекулярной форме согласно известному нам закону Фика. Вот эта формула. Все переменные вам знакомы. Это градиент давления, площадь, коэффициент диффузии и толщина. Можно провести расчет и вычислить V, то есть количество кислорода в данном случае. Нас интересует именно он. Количество кислорода, диффундирующего в единицу времени, очень важно, потому что, если диффузия кислорода в эритроциты снижается, в таком случае, уравнения помогут нам понять причину этого. Наш нижний слой - это эритроцит. Кислород идёт из альвеол к эритроцитам. Р 1 в формуле - это парциальное давление кислорода в альвеолах. Р 2 - парциальное давление кислорода в эритроците. И результат нашего первого уравнения нужен для подстановки во второе. Формулы связаны. Если количество кислорода, диффундирующего из альвеол в эритроциты, меньше или больше, чем ожидаемое, я буду искать причину здесь. F и О два обычно составляет 21%, но может составлять и 40, и 50%, если человек дышит через кислородную маску и получает воздух, богатый кислородом. Это значение может быть и ниже нормы, если находиться не на уровне моря, а выше или ниже, что может объяснять ненормальное количество диффундирующего кислорода. Я обвёл оранжевым две переменные в уравнении. Правая - это исходное парциальное давление кислорода в альвеоле. Некоторые из этих параметров практически не меняются. Например, дыхательный коэффициент не будет заметно меняться, если человек соблюдает диету. Парциальное давление воды также не меняется, если сохраняется температура тела. Парциальное давление углекислого газа может меняться, но для простоты мы рассматриваем только кислород, так что это не входит в число причин. Мы рассмотрели параметр P 1. Следующим важным параметром является площадь газообмена. Что произойдёт, если в лёгких будет много неработающих альвеол. Пусть половина альвеол не работает. Площадь уменьшится вдвое. Газообмен станет менее эффективным из-за уменьшения площади. Его эффективность уменьшится вдвое. Кислороду нужна площадь газообмена. Это важно. И, наконец, толщина. Кислород проходит свой путь из газовой фазы к эритроциту, и этот путь совсем неблизкий. Если добавить жидкости, например, в соединительную ткань или в любые другие слои на пути кислорода, их толщина увеличится. Это может стать ещё одной причиной того, что диффузия кислорода в единицу времени не достигает ожидаемого значения. А вот коэффициент диффузии вряд ли изменится - это очень стабильная величина, ведь кислород растворяется в воде при температуре тела, которая почти не меняется. И, наконец, P 2 - парциальное давление кислорода, покидающего организм. Кислород активно расходуется. Мне кажется, что его содержание в крови не может сильно колебаться, ведь организм потребляет почти постоянное количество кислорода. Так что это не может быть причиной изменения количества кислорода, диффундирующего в единицу времени из альвеол в кровь. Теперь вы видите, как эти формулы помогли нам крайне систематично разобрать все переменные изменения количества кислорода, диффундирующего в единицу времени.

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:

двухслойные;
трехслойные:
прерывистые;
сплошные.

Функции базальной мембраны

Структурная;
Фильтрационная (в почечных клубочках);
Путь клеточных миграций;
Детерминирует полярность клеток;
Влияет на клеточный метаболизм;
Играет важную роль в регенерации тканей;
Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

В настоящее время базальные мембраны выделены во многих органах. Возникла необходимость их морфофункционального определения и последующей классификации. Трудно допустить их полную однородность в различных тканевых структурах. К тому же еще неизвестны их генетическая обусловленность и функциональная детерминация. Мнения относительно происхождения базальных мембран чрезвычайно противоречивы. Возьмем для примера стенку капилляров. Имеется мнение, согласно которому базальная мембрана в ней у беспозвоночных возникает раньше эндотелия капилляров . С другой стороны, образование этой мембраны связывают с эндотелием.

Оказалось, что в построении базальной мембраны, помимо эндотелиоцитов, могут принимать участие перициты, гладкие мышечные клетки, клетки соединительной ткани и эпителия. Они либо синтезируют составные части мембраны, либо выделяют продукты, помогающие преобразованию прилегающего основного вещества соединительной ткани в базальную мембрану. Так или иначе, она возникает местно в результате биосинтетической деятельности окружающих ее клеток.

Будучи отделенной от эндотелия, базальная мембрана разрушается. Процесс ее распада ускоряют вазоактивные вещества. Структура и функции базальных мембран разных тканей в основном сходны. В связи с этим отметим формогенную роль базальной мембраны. Ее наличие создает реальные условия для распластывания клеток эндотелия, т. е. их активного прикрепления друг к другу и к подлежащему субстрату с последующим формированием непрерывного монослоя. Возможно, что этому в значительной степени способствует наличие в подлежащем субстрате фиброиектина 1 , ответственного за уплощенную, контактно-ингибировавшую форму эндотелиальных клеток .

С другой стороны, отсутствие базальной мембраны или ее прерывистое (окончатое) строение меняют условия прикрепления эндотелиоцитов, уровень их контактного торможения движений и, соответственно, их форму и характер связей с соседними клетками. Если учесть данные о наличии в эндотелиальных клетках сократительных белков, а также особенности микроокружения лимфатических капилляров, проявляющиеся, в частности, в отсутствии базальной мембраны, то появляется возможность более обоснованно подойти к обсуждению вопроса о временной (динамической) организации стенки инициальных лимфатических сосудов.

1 Гликопротеид, состоящий из двух субъединиц (их мол. масса достигает 22-25Х104 дальтон), которые связаны между собой поперечными дисульфидными мостиками .

«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин

Полярность эпителиоцитов наиболее ярко проявляется в однослойных эпителиях. Каждая клетка имеет апикальную – свободную - поверхность и базальную сторону, лежащую на базальной мембране. Разные полюса клетки отличаются по своему строению и по функциям. Функциональная полярность существует благодаря различиям в составе интегральных белков плазмолеммы и поддерживается плотными контактами, которые препятствуют перемешиванию мембранных белков из разных частей клетки. Например, питательные вещества, регуляторные вещества (гормоны) диффундируют через базальную плазмолемму, а апикальная мембрана может выполнять функцию рецепции или, как в эпителии кишечника, содержать ферменты пристеночного пищеварения. Вы уже знаете, как изменяются виды межклеточных контактов боковых поверхностей клеток в направлении сверху вниз.

В многослойных эпителиях полярность проявляется в морфологической неоднородности клеток разных слоев.

Апикальная поверхность может образовывать ряд специальных структур:

микроворсинки

разновидностью микроворсинок считают стереоцилии и волоски рецепторных клеток внутреннего уха. Они гораздо крупнее, также поддерживаются изнутри актиновым цитоскелетом. При отклонении волосков мембрана слуховых клеток деполяризуется.

Реснички

Базальная поверхность эпителиальных клеток чаще всего плоская. Однако у некоторых клеток образует складки, между которыми лежат митохондрии (базальная исчерченность). Такие эпителии активно перекачивают ионы из каких-либо жидкостей (например, процесс обратного всасывания мочи в почечных канальцах). Базальная сторона клеток всегда связана с базальной мембраной специальными контактами – полудесмосомами.

Вопрос 4

Базальная мембрана – это слой межклеточного вещества толщиной 20-100 нм и сложного белкового и полисахаридного состава. (коллаген IV типа, фибронектин, ламинин, гликозаминогликаны). Эти вещества определяют адгезию, упругость, проницаемость, коллоидное состояние, электрический заряд и другие свойства базальной мембраны. В составе базальной мембраны выделяют светлую пластинку, к которой непосредственно крепятся эпителиоциты и темную пластинку, в которую вплетены петли якорных коллагеновых фибрилл. Клетки прикреплены к базальной мембране специальными структурами – полудесмосомами. По общей организации они напоминают половинку десмосомы, но набор белков несколько иной. От прикрепительных пластинок в светлую пластинку базальной мембраны тянутся тонкие якорные филаменты. Со стороны соединительной ткани в петли якорных фибрилл закреплены коллагеновые фибриллы.

Слой рыхлой соединительной ткани практически всегда подстилает эпителиальный пласт. В слизистых оболочках она называется собственная пластинка слизистой. Здесь расположены капилляры, благодаря которым осуществляется питание эпителиальных клеток, поскольку в самом эпителии кровеносные сосуды отсутствуют. Поступление веществ идет по механизму диффузии (обязательно пересекая базальную мембрану), и именно эта особенность лимитирует толщину эпителиев. Наиболее удаленные от сосудов клетки погибают.

Функции базальной мембраны.

Базальная мембрана обеспечивает механическую связь между эпителиальной и соединительной тканью, регулирует транспорт веществ между ними. Базальная мембрана также регулирует миграцию и дифференцировку клеток при развитии и росте. Она контролирует положение и движение эпителиальных клеток, не позволяет им прорастать в соединительную ткань. При злокачественном росте эта функция нарушается, и опухоль образует метастазы.

Изменения свойств базальной мембраны являются причиной целого ряда тяжелых заболеваний. Например, при сахарном диабете в стенке капилляров эта мембрана утолщается, что приводит к дегенеративным изменениям во многих органах – сетчатке, почках и др.

Строение базальной мембраны

Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

двухслойные;
трехслойные:
прерывистые;
сплошные.

Функции базальной мембраны

Структурная;
Фильтрационная (в почечных клубочках);
Путь клеточных миграций;
Детерминирует полярность клеток;
Влияет на клеточный метаболизм;
Играет важную роль в регенерации тканей;
Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Напишите отзыв о статье "Базальная мембрана"

Примечания

Ссылки

- humbio.ru
(англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .
- http://www.pathogenesis.ru

Отрывок, характеризующий Базальная мембрана

Я подсела к ней на край деревянной перегородки и спросила, почему она такая грустная. Она долго не отвечала, а потом, наконец, прошептала сквозь слёзы:
– Меня мама бросила, а я её так люблю... Наверное, я была очень плохой и теперь она больше не вернётся.
Я растерялась. Да и что я могла ей сказать? Как объяснить? Я чувствовала, что Вероника находится со мной. Её боль буквально скрутила меня в твёрдый жгучий болевой ком и жгла так сильно, что стало тяжело дышать. Мне так хотелось им обеим помочь, что я решила – будь что будет, а, не попробовав, не уйду. Я обняла девчушку за её хрупкие плечики, и как можно мягче сказала:
– Твоя мама любит тебя больше всего на свете, Алина и она просила меня тебе передать, что она тебя никогда не бросала.
– Значит, она теперь живёт с тобой? – ощетинилась девчушка.
– Нет. Она живёт там, куда ни я, ни ты не можем пойти. Её земная жизнь здесь с нами, кончилась, и она теперь живёт в другом, очень красивом мире, из которого может тебя наблюдать. Но она видит, как ты страдаешь, и не может отсюда уйти. А здесь она уже находиться дольше тоже не может. Поэтому ей нужна твоя помощь. Ты хотела бы ей помочь?
– А откуда ты всё это знаешь? Почему она разговаривает с тобой?!.
Я чувствовала, что пока ещё она мне не верит и не хочет признавать во мне друга. И я никак не могла придумать, как же объяснить этой маленькой, нахохлившейся, несчастной девчушке, что существует «другой», далёкий мир, из которого, к сожалению, нет возврата сюда. И что её любимая мама говорит со мной не потому, что у неё есть выбор, а потому, что мне просто «посчастливилось» быть немножечко «другой», чем все остальные…
– Все люди разные, Алинушка, – начала я. – Одни имеют талант к рисованию, другие к пению, а вот у меня такой особый талант к разговору с теми, которые ушли из нашего с тобой мира уже навсегда. И твоя мама говорит со мной совсем не потому, что я ей нравлюсь, а потому, что я её услышала, когда больше никто её услышать не мог. И я очень рада, что хоть в чём-то могу ей помочь. Она тебя очень любит и очень страдает оттого, что ей пришлось уйти… Ей очень больно тебя оставлять, но это не её выбор. Ты помнишь, она тяжело и долго болела? – девочка кивнула. – Вот эта болезнь и заставила её покинуть вас. А теперь она должна уйти в свой новый мир, в котором она будет жить. И для этого она должна быть уверена, что ты знаешь, как она тебя любит.
Девочка грустно на меня посмотрела и тихо спросила:
– Она живёт теперь с ангелами?.. Папа мне говорил, что она теперь живёт в таком месте, где всё, как на открытках, что мне дарят на рождество. И там такие красивые крылатые ангелы... Почему она не взяла меня с собой?..
– Потому, что ты должна прожить свою жизнь здесь, милая, а потом ты тоже пойдёшь в тот же мир, где сейчас твоя мама.
Девочка засияла.
– Значит, там я её увижу? – радостно пролепетала она.
– Конечно, Алинушка. Поэтому ты должна быть всего лишь терпеливой девочкой и помочь твоей маме сейчас, если ты её так сильно любишь.
– Что я должна делать? – очень серьёзно спросила малышка.
– Всего лишь думать о ней и помнить её, потому, что она видит тебя. И если ты не будешь грустить, твоя мама наконец-то обретёт покой.
– Она и теперь видит меня?– спросила девочка и её губки начали предательски дёргаться.
– Да милая.
Она на какой-то миг замолчала, как бы собираясь внутри, а потом крепко сжала кулачки и тихо прошептала:
– Я буду очень хорошей, милая мамочка… ты иди… иди пожалуйста… Я тебя так люблю!..
Слёзы большими горошинами катились по её бледным щёчкам, но лицо было очень серьёзным и сосредоточенным… Жизнь впервые наносила ей свой жестокий удар и, казалось, будто эта маленькая, так глубоко раненная, девчушка вдруг совершенно по-взрослому что-то для себя осознала и теперь пыталась серьёзно и открыто это принять. Моё сердце разрывалось от жалости к этим двум несчастным и таким милым существам, но я, к сожалению, ничем больше не могла им помочь… Окружающий их мир был таким невероятно светлым и красивым, но для обоих это уже не мог больше быть их общий мир...