Мембранный транспорт веществ может включать однонаправ­ленный перенос молекулы какого-то вещества или совместный транс­порт двух различных молекул в одном или противоположных направ­лениях.

Пассивный транспорт. Включает простую и облегченную диф­фузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Механизмом Простой диффузии Осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со ско­ростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны. Облегченная диффузия Осущест­вляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мел­кие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые пре­терпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транс­порт специфических молекул через плазмолемму. Они функционирую в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.

Активный транспорт. Является энергоемким процессом, благода­ря которому перенос молекул осуществляется с помощью Белков-пере­носчиков Против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-пере­носчиком На+-К+~АТФазой), благодаря которому ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в нее. Этот ме­ханизм обеспечивает поддержание Постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также Мембранного потенциала, Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-перенос­чиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Na+.

Облегченный транспорт ионов. Опосредуется особыми трансмем­бранными белками - Ионными каналами, обеспечивающими избиратель­ный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из Собственно транспортной системы и воротного механизма, Который открывает канал на некоторое время в ответ на (а) изменение мембранного потен­циала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), (в) связывание Лиганда (сигнальной молекулы или иона).

Эндоцитоз. Транспорт макромолекул в клетку осуществляется с помощью механизма Эндоцитоза (от греч. endo - внутрь и cytos -клетка). Материал, находящийся во внеклеточном пространстве, захва­тывается в области впячивания (инвагинации) плазмолеммы, края кото­рого смыкаются с формированием Эндоцитозного пузырька Или Эндо-сомы - Мелкого сферического образования, герметически окруженного мембраной (рис. 3-3 и 3-5). Далее содержимое эндосомы подвергается внутриклеточной переработке (процессингу). В частности, в эндосоме в условиях закисления среды происходит отделение лиганда от рецеп­тора (последний в дальнейшем используется повторно) - см. ниже. Раз­новидностями эндоцитоза служат Пиноцитоз и фагоцитоз.

Пиноцитоз (от греч. pinein - пить и cytos - клетка) - захват и по­глощение клеткой жидкости и (или) растворимых вешеств; подразделя­ется на Макропиноцитоз (диаметр эндосом 0.2-0.3 мкм) и Микропиноцитоз (диаметр эндосом - 70-100 нм).

Фагоцитоз (от греч, phagein - Поедать и cytos - клетка) - захват и поглощение клеткой плотных, обычно крупных (размером более 1 мкм) частиц; обычно сопровождается образованием выпячиваний ци­топлазмы - Псевдоподий, Охватывающих объект фагоцитоза и смыкаю­щихся над ним (см. рис. 3-3).

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными Ре­цепторами, Которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объ­екта - Лигандами (от лат. ligare - связывать). В дальнейшем (после по­глощения вещества) комплекс рецеитор-лиганд расщепляется, и рецеп­торы могут вновь возвратиться в плазмолемму.

Примером рецепторно-опосредов энного взаимодействия может слу­жить фагоцитоз лейкоцитом бактерии (см. рис. 7-8). Поскольку на плаз-молемме лейкоцита имеются Рецепторы к иммуноглобулинам (антите­лам), скорость фагоцитоза резко возрастает, если поверхность бакте­рии покрыта антителами (опсонинами - От греч. opson - приправа).

Окаймленные пузырьки и ямки. Рецепторы макромолекул в плазмолемме, перемещаясь латерально по клеточной поверхности, могут, связывая свои лиганды, Накапливаться в Области формирующихся Эндо-цитозных ямок. Очень часто вокруг таких ямок и образующихся из них пузырьков со стороны цитоплазмы собирается сетевидная оболочка из белка Клатрина, Которая на срезах имеет вид щетинистой каемки (рис. 3-4), В покрытых клатриновой оболочкой (окаймленных) Ямках рецепторные белки мембраны вытесняют все остальные; таким образом ямки действуют как Приспособления для накопления и сортировки мо­лекул. Этим механизмом достигается и значительная экономия в ходе процесса эндоцитоза: для поглощения определенного количества моле­кул лиганда требуется значительно меньше пузырьков, чем было бы в случае диффузного распределения комплексов рецептор-лиганд.

Окаймленная ямка Достигает своего максимального размера (около 0.3 мкм) в течение 1 мин и превращается в Окаймленный пузырек. Его содержимое может подвергаться процессингу лишь после того, как че­рез несколько секунд он утратит клатриновую оболочку. Если она со­храняется, пузырек не способен сливаться с другими структурами (анаНарушение транспорта ЛНП Описанным механизмом при врож­денном наследственном заболевании - Семейной гиперхолестеринемии - Обусловлено отсутствием или наличием дефектных рецепторов ЛНП, неспособных связывать лиганд или накапливаться в окаймленных ям­ках. При этом поглощение клетками холестерина, поступающего с ЛНП, ослаблено, а его уровни в крови резко повышены, вызывая быс­трое развитие атеросклероза и смерть больных в молодом возрасте от ишемической болезни сердца.

Экзоцитоз (от греч. ехо - наружу и cytos - клетка) - процесс, об­ратный эндоцитозу, при котором мембранные Экзоцитозные пузырьки Приближаются к плазмолемме и сливаются с ней своей мембраной, ко­торая встраивается в плазмолемму. При этом содержимое пузырьков (продукты собственного синтеза клетки или транспортируемые ею мо­лекулы, непереваренные и вредные вещества и др.) выделяется во вне­клеточное пространство (см. рис. 3-5).

Судьба выделяемых экзоцитозом синтезированных клеткой молекул неодинакова: (1) прикрепляясь к клеточной поверхности, они могут ста­новиться Периферическими белками (например, антигенами); (2) они мо­гут войти в состав Межклеточного вещества (например, коллаген и гликозаминогликаны; (3) попадая во внеклеточную жидкость, они мо­гут выполнять роль Сигнальных молекул (гормоны, цитокины).

Трансцитоз (от лат. trans - сквозь, через и греч. cytos - клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, Объединяющий при­знаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки форми­руется Эндоцитозный пузырек, Который переносится к противополож­ной поверхности клетки и, становясь Экзоцитозным пузырьком, Выделя­ет свое содержимое во внеклеточное пространство. Процессы трансцитоза протекают очень активно в цитоплазме плоских клеток, выстилаю­щих сосуды (эндотелиоцитах), Особенно в капиллярах. В этих клетках пузырьки, сливаясь, могут образовывать временные Трансцеллюлярные каналы, Через которые транспортируются водорастворимые молекулы.

Ход образования эндоцитозных пузырьков опосредуется особыми (фузогенными - От лат. fusio - слияние) мембранными белками, которые концентрируются в участках инвагинации плазмолеммы. Эти же белки при экзоцитозе способствуют слиянию мембраны пузырька с плазмолем-мой (см. рис. 3-5). Важную роль в процессах эндоцитоза и экзоцитоза играют элементы цитоскелета, в частности, микрофиламенты и микро­трубочки (см. ниже).

Баланс процессов эндоцитоза и экзоцитоза. Эндоцитоз Вслед­ствие постоянной отпшуровки пузырьков с поверхности плазмолеммы должен приводить к уменьшению ее площади при одновременном увели­чении объема клетки. Так, например, в макрофагах за 1 ч за счет эндо­цитоза вносится до 25% объема цитоплазмы, а за 0.5 ч общая площадь поверхности эндоцитозных пузырьков составляет 100% площади плаз­молеммы. При Экзоцитозе, Напротив, постоянно происходит увеличение площади плазмолеммы вследствие встраивания в нее мембраны экзоци-тозных пузырьков. Так, в секреторной клетке ацинуса поджелудочной железы совокупная площадь мембраны секреторных гранул в 30 раз больше, чем поверхность плазмолеммы.

Вместе с тем, в действительности, активные процессы эндоцитоза и экзоцитоза не приводят к существенным изменениям площади поверх­ности плазмолеммы, так как они Уравновешиваются Формированием экзоцитозных и эндоцитозыых пузырьков, соответственно, компенсиру­ющим происходящую потерю мембраны или ее увеличение за счет про­тивоположно направленного процесса. Эти явления отражают постоян­но происходящий в клетке круговорот мембран, который получил наз­вание "мембранного конвейера".

Транспорт веществ:

Перенос веществ через биол. мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии.

Различают несколько видов транспорта:

1 . Юнипорт – этотранспорт вещества через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений.

2. Контранспорт – это перенос одного вещества сопряженного с транспортом другого: симпорт и антипорт

а) причем однонаправленный перенос называется симпортом – всасывание аминокислот через мембрану тонкого кишечника,

б) противоположно направленный - антипортом (натрий – калиевый насос).

Транспорт веществ может быть - пассивный и активный транспорт (перенос)

Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии (направленного движения) по концентрационным (из maс в сторону min), электрическим или гидростатическим градиентам. Вода перемещается по градиенту водного потенциала. Осмос - это перемещение воды через полупроницаемую мембрану.

Активный транспорт осуществляется против градиентов (из min в сторону maс), связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных белков переносчиков (АТФ - синтетазы).

Пассивный перенос может осуществляться:

а. Путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования - каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку:

незаряженные молекулы , хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства,

газы - кислород и углекислый газ.

ионы – они поступают через пронизывающие каналы мембраны, представляющие собой липопротеиновые структуры, Они служат для переноса определенных ионов (например, катионов – Na, K, Ca, анионов Cl, P,) и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

б. Облегчённой диффузии . В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

в. Осмоса – перемещения растворителя через мембрану

Активный транспорт

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин, например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума - 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма.

В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов например:

натрия и калия - натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса - Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия .

Существуют два типа Са 2 +-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая - аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция.

К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ.

В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

Протонный насос в митохондриях и пластидах

секреция HCI в желудке,

поглощение ионов клетками корней растений

Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, - общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых:

почечная гликозурия,

цистинурия,

нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12,

наследственный сфероцитоз (гемолитическая анемия, эритроциты имеют форму шара, при этом уменьшается поверхность мембраны, падает содержание липидов, увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Сфероциты удаляются из кровяного русла быстрее, чем нормальные эритроциты).

В особую группу активного транспорта выделяют перенос веществ (крупных частиц) путем - и эндо- и экзоцитоза .

Эндоцитоз (от греч. эндо - внутри) поступление веществ в клетку, включает фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз (от греч. Phagos - пожирающий) – процесс захватывания твёрдых частиц, инородных живых объектов(бактерий, фрагменты клеток) одноклеточными организмами или клетками многоклеточных, последние называются фагоцитами , или клетками-пожирателями. Фагоцитоз открыт И. И. Мечниковым. Обычно при фагоцитозе клетка образует выпя­чивания, цитоплазмы - псевдоподии, которые обтекают захватываемые частицы.

Но о6разование псевдоподий не обязательно.

Фагоцитоз играет важную роль в питании одноклеточных и низших мно­гоклеточных животных, которым свойственно внутриклеточное пищева­рение, а также характерен для клеток, играющих важную роль в явлениях иммунитета и метаморфоза. Такая форма поглощения свойственна клеткам соединительной ткани – фагоцитам, выполняющим защитную функцию, активно фагоцитируют клетки плаценты, клетки выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаз.

В процессе фагоцитоза можно выделить четыре последовательные фазы. В первой (факультативной) фазе фагоцит сближается с объектом погло­щения. Здесь существенное значение имеет положительная реакция фагоцита на химическое раздражение хемотаксис. Во второй фазе наблюдается адсорбция поглощаемой частицы на поверхности фаго­цита. В третьей фазе плазматическая мембрана в виде мешочка обвола­кивает частицу, края мешочка смыкаются и отрываются от остальной мембраны, а образовавшаяся вакуоль оказывается внутри клетки. В чет­вертой фазе заглоченные объекты разрушаются и перевариваются внутри фагоцита. Разумеется, эти стадии не отграничены, а незаметно переходят одна в другую.

Клетки могут аналогичным способом поглощать также жидкости и крупномолекулярные соединения. Это явление получило название п и н о ц и т о з а (греч. рупо - пить и суtоз - клетка). Пиноцитоз сопровожда­ется энергичным движением цитоплазмы в поверхностном слое, приводящим к образованию впячивания клеточной мембраны, идущей от поверхности в виде канальца внутрь клетки. На конце канальца образуются вакуоли, которые отрываются и переходят в цитоплазму. Пиноцитоз наиболее акти­вен в клетках с интенсивным обменом веществ, в частности в клетках лимфа­тической системы, злокачественных опухолей.

Путем пиноцитоза в клетки проникают высокомолекулярные соедине­ния: питательные вещества из кровяного русла, гормоны, ферменты и дру­гие вещества, в том числе лекарственные. Электронно-микроскопические исследования показали, что путем пиноцитоза происходит всасывание жира эпителиальными клетками кишечника, фагоцитируют клетки почечных канальцев и растущие ооциты.

Инородные тела, попавшие в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, подвергаются воздействию лизирующих ферментов внутри пищеваритель­ных вакуолей либо непосредственно в цитоплазме. Внутриклеточными ре­зервуарами этих ферментов являются лизосомы.

Функции эндоцитоза

Осуществляются, питание (яй­цеклетки поглощают таким способом желточные белки: фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших)

Защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобули­ны)

Транспорт (почечные канальцы всасывают бел­ки из первичной мочи).

Избирательный эндоцитоз определен­ных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфически­ми рецепторными участками на плазматической мембране.

Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, рас­щепляются («перевариваются»), накапливаются (напри­мер, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза («цитопемпсис»).

Экзоцитоз (от греч. экзо – вне, снаружи)- процесс, противоположный эндоцитозу: например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, различные эндоцитозные пузырьки, лизосомы сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимоё наружу.

Обмен веществ между клеткой и окружающей её средой происходит постоянно. Механизмы транспорта веществ в клетку и из неё зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, по градиенту концентрации путем простой диффузии, фильтрации, осмоса или облегченной диффузии.

Диффузия – проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации; диффузный транспорт веществ (вода, ионы) осуществляется при участии интегральных белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

Облегченная диффузия – перенос с помощью специальных белков-переносчиков (пермеаз), которые избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. При этом частицы перемещаются быстрее, чем при обычной диффузии.

Осмос – поступление в клетки воды из гипотонического раствора.

Активный транспорт заключается в перемещении веществ против градиента концентрации с помощью транспортных белков (порины, АТФ-азы и др.), образующих мембранные насосы, с затратой энергии АТФ (калий-натриевый насос, регуляция концентрации в клетках ионов кальция и магния, поступление моносахаридов, нуклеотидов, аминокислот).

Перенос макромолекул и более крупных частиц происходит путем пиноцитоза и фагоцитоза благодаря способности мембраны клеток образовывать выпячивания. Края этих выпячиваний смыкаются, захватывая жидкость, окружающую клетку (пиноцитоз), или твердые частицы (фагоцитоз) и образуются окруженные мембраной пузырьки.

Пиноцитоз – один из основных способов проникновения в клетку высокомолекулярных соединений. Образующиеся пиноцитозные вакуоли имеют размеры от 0,01 до 1-2 мкм. Затем вакуоль погружается в цитоплазму и отшнуровывается. При этом стенка пиноцитозной вакуоли полностью сохраняет структуру породившей ее плазматической мембраны. Пиноцитоз и фагоцитоз – принципиально сходные процессы, в которых можно выделить четыре фазы: поступление веществ путем пино-или фагоцитоза, их расщепление под действием ферментов выделяемых лизосомами, перенос продуктов расщепления в цитоплазму (вследствие изменения проницаемости мембран вакуолей) и выделение наружу продуктов обмена.

В зависимости от вида и направления транспорта различают эндоцитоз (перенос в клетку путем прямого пино-или фагоцитоза) и экзоцитоз (перенос из клетки путем обратного пино - или фагоцитоза).

6. ЦИТОПЛАЗМЕ, ЕЁ СТРОЕНИЕ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ.

Цитоплазма – обязательная составная часть клетки. В ней происходят сложные и разнообразные процессы синтеза, дыхания, роста, ей присущи явления раздражимости и наследственности, т.е. все те свойства, которые характеризуют жизнь.

Цитоплазма представляет собой вязкую прозрачную бесцветную массу с удельным весом 1,04 – 1,06. Свет преломляет чуть сильнее воды. Цитоплазма упруга, эластична, с водой не смешивается. Во многих клетках можно наблюдать ее движение: в клетках с одной крупной центральной вакуолью – круговое (циклоз), в клетках со многими вакуолями и тяжами цитоплазмы между ними – струйчатое. Ток цитоплазмы вовлекает в движение клеточные органоиды.

Цитоплазма дифференцирована на бесструктурную массу – гиалоплазму и оформленные образования – клеточные органоиды. Гиалоплазма (цитоплазматический матрикс) – сложная коллоидная система, образованная белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами, водой и другими веществами. В зависимости от физиологического состояния и воздействия внешней среды гиалоплазма может находиться в виде золя (жидкости) или геля (более упругого плотного вещества). Гиалоплазма является внутренней средой клетки, где протекают реакции внутриклеточного обмена.

В гиалоплазме клеток, между ядерной оболочкой и цитоплазматической мембраной, расположен цито скелет. Он образован развитой сетью филаментов (белковых трубочек): микрофиламентов (6 – 8 нм), образованных белком актином; промежуточных волокон (10 нм), состоящих из разных фибриллярных белков (цитокератинов и др.); микротрубочек (около 25 нм), построенных из тубулина и способных сокращаться. Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в различных движениях самой клетки (при делении) и во внутриклеточном перемещении органоидов и отдельных соединений.

Функции гиалоплазмы :

1) является внутренней средой клетки, в которой происходят многие химические процессы;

2) объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними;

3) определяет местоположение органоидов в клетке;

4) обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ (аминокислот, сахаров и др.) и перемещение органоидов (движение хлоропластов в растительных клетках);

5) является зоной перемещения молекул АТФ;

6) определяет форму клетки.

Цитоплазма – сложная химическая многокомпонентная система, содержащая 75-86% воды, 10-20% белков, 2-3% липидов, 1-2% углеводов, 1% минеральных солей. Это суммарный и приблизительный состав цитоплазмы, который не отражает сложности ее химической структуры.

В цитоплазме в растворенном состоянии содержится большое количество свободных аминокислот и нуклеотидов, множество промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде молекул. Также обнаруживается большое количество ионов Na + , K + , Mg 2+ , Cl - , HCO 3 2- , HPO 4 2- и др.

Похожая информация.

Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ .

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия , осмос ). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт .

Простая диффузия

При простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина ). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегченная диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегченной диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегченной диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегченная диффузия не требует специальных энергетических затрат за счет гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегченную диффузию от активного трансмембранного транспорта.

Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ .

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия , осмос ). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт .

Простая диффузия

При простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина ). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегченная диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегченной диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегченной диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегченная диффузия не требует специальных энергетических затрат за счет гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегченную диффузию от активного трансмембранного транспорта.